МКОУ "СОШ с. Псыншоко"

МКОУ "СОШ с. Псыншоко"

Добро пожаловать на наш сайт!

Материнский капитал обязательство выделить долю: Как правильно выделить доли детям при использовании маткапитала

Обязательство по материнскому капиталу \ Акты, образцы, формы, договоры \ Консультант Плюс

]]>

Подборка наиболее важных документов по запросу Обязательство по материнскому капиталу (нормативно–правовые акты, формы, статьи, консультации экспертов и многое другое).

Формы документов: Обязательство по материнскому капиталу

Судебная практика: Обязательство по материнскому капиталу Открыть документ в вашей системе КонсультантПлюс:
Подборка судебных решений за 2020 год: Статья 10 «Направление средств материнского (семейного) капитала на улучшение жилищных условий» Федерального закона «О дополнительных мерах государственной поддержки семей, имеющих детей»»Отказывая в удовлетворении исковых требований, суд, руководствуясь положениями статей 3, 7, 10 Федерального закона от 29 декабря 2006 года N 256-ФЗ «О дополнительных мерах государственной поддержки семей, имеющих детей», а также подпунктом «б» пункта 3 Постановления Правительства Российской Федерации от 12 декабря 2007 года N 862 «О Правилах направления средств (части средств) материнского (семейного) капитала на улучшение жилищных условий», исходил из того, что истец реализовала право на распоряжение средствами материнского (семейного) капитала, направив полученные средства на погашение основного долга и процентов по ипотечному кредиту.
Названным законом не предусмотрена возможность возврата использованных средств материнского капитала в случае ненадлежащего исполнения своих обязательств лицом, направившим средства материнского капитала на погашение основного долга по ипотечному кредиту и процентам по нему.» Открыть документ в вашей системе КонсультантПлюс:

Подборка судебных решений за 2019 год: Статья 10 «Направление средств материнского (семейного) капитала на улучшение жилищных условий» Федерального закона «О дополнительных мерах государственной поддержки семей, имеющих детей»
(Р.Б. Касенов)Дети должны признаваться участниками долевой собственности на объект недвижимости, приобретенный (построенный, реконструированный) с использованием средств материнского (семейного) капитала (п. 1 ч. 1, ч. 4 ст. 10, п. 1 ч. 3 ст. 7 Федерального закона от 29.12.2006 N 256-ФЗ, п. 4 ст. 60 СК РФ). При этом определение долей в праве собственности на квартиру должно производиться исходя из равенства долей родителей и детей на средства материнского (семейного) капитала, потраченные на приобретение этой квартиры, а не на все средства, за счет которых она была приобретена.
Распределение долей в праве собственности на квартиру должно производиться с учетом объема собственных средств родителей, вложенных в покупку жилья, а также средств материнского капитала. Материнский капитал должен распределяться на родителей и детей в равных долях. Доли детей в общем имуществе определяются пропорционально их доле в материнском капитале. Поскольку обязательство по переоформлению жилого помещения в общую долевую собственность всех членов семьи не исполнено, суд обоснованно обязал оформить в общую долевую собственность жилое помещение, установив срок исполнения решения — 2 месяца с момента вступления решения в законную силу.

Статьи, комментарии, ответы на вопросы: Обязательство по материнскому капиталу
Открыть документ в вашей системе КонсультантПлюс:

Ситуация: Как оформить договор купли-продажи жилья с использованием материнского капитала?
(«Электронный журнал «Азбука права», 2022)Если оформить жилое помещение в общую собственность всех указанных лиц при заключении договора купли-продажи не представляется возможным, жилое помещение должно быть оформлено в общую собственность в течение шести месяцев после перечисления ПФР средств материнского (семейного) капитала продавцу, а если жилье приобретается с использованием средств целевого жилищного займа — после снятия соответствующего обременения.
Оформлять при заключении договора купли-продажи нотариальное обязательство о выделении долей в настоящее время не требуется (пп. «а» п. 15(1) Правил N 862).

В Югре родителей обязали выделить доли детям через суд

В Югре родителей обязали выделить доли детям через суд

В Югре прокуратура через суд обязала сургутянку выделить доли двум несовершеннолетним детям в квартире, купленной в ипотеку с помощью материнского капитала. Прокуратура выявила, что сургутянка забыла исполнить соответствующее обязательство в срок, и наложила арест на квартиру. Об этом сообщили в пресс-службе Нотариальной палаты Югры.  

Квартиру сургутянка купила еще два года назад и материнский капитал использовала в качестве первоначального взноса. Перед покупкой жилья в Пенсионный фонд она представила заверенное нотариусом обязательство о том, что в течение полугода выделит двум детям доли в общедолевой собственности. Пенсионный фонд и прокуратура в ходе выборочной проверки обнаружили нарушение обязательства, предупредили ее об ответственности, но в итоге подали на сургутянку в суд. Когда было выявлено нарушение, прокуратура наложила арест на квартиру. В итоге жилое помещение пришлось переоформлять в общую долевую собственность с несовершеннолетними детьми.

«В Югре в 90% случаев средства материнского капитала семьи направляют на улучшение жилищных условий, погашение ипотечного кредита. Но не все помнят о том, что в этом случае, закон обязывает родителей выделить доли несовершеннолетним детям. Невыполнение этого обязательства является нарушением законодательства. Сотрудники пенсионного фонда совместно с прокуратурой в случае поступления жалоб проводят проверки на предмет соблюдения законодательства о выделении долей детям. При обнаружении нарушения прав детей прокуратура также может инициировать судебное разбирательство. Таким образом мы пытаемся восстановить права несовершеннолетних детей», — прокомментировал ситуацию начальник отдела социальных выплат Отделения Пенсионного фонда России по ХМАО-Югре Сергей Болдашкин.

Как отметили в Пенсионном фонде, выявленный случай с сургутянкой – не редкость в Югре. Югорские семьи частенько забывают исполнить свое обязательство перед детьми, экономя на переоформлении документов. В случае, если на приобретение жилого помещения, кроме средств материнского (семейного) капитала, использовались совместные средства супругов, то сделка по выделению долей детям должна быть оформлена через нотариуса.

Кроме того, при приобретении объекта недвижимости в общую долевую собственность родителей и детей, с условием уплаты части продажной цены по договору за счет средств материнского (семейного) капитала, также нужно обратиться к нотариусу. Нотариус проконтролирует, чтобы при оформлении документов права детей не ущемлялись, а детям были выделены полагающие им доли в жилом помещении.

Переоформить документы на квартиру через нотариуса можно быстро и без лишней беготни по госучреждениям. «Для выделения долей детям и переоформления документов на квартиру нужно с документами обратиться к нотариусу, — рассказала вице-президент Нотариальной палаты Югры, нотариус Сургута Елена Соловьева.

— Нотариус по принципу «одного окна» самостоятельно запросит необходимую дополнительную информацию в государственных реестрах, составит проект договора и после его нотариального удостоверения направит документы в электронном виде на государственную регистрацию в Росреестр. Срок регистрации в этом случае минимальный, и составляет всего один день. В результате будет зарегистрировано право общей долевой собственности родителей и детей на квартиру. И нотариус выдаст подтверждающую этот факт выписку из Единого государственного реестра прав».

Если доли в квартире не выделить детям в установленный законом срок, могут возникнуть проблемы как у прежних хозяев на стадии продажи такой квартиры, так и у новых владельцев такого жилья, так как сделка может быть оспорена в дальнейшем в суде. Такие случаи, когда страдают добросовестные покупатели, случаются и в Югре. Поэтому лучше при заключении любых сделок с недвижимостью обращаться к специалистам.

(Видеосюжет подготовлен пресс-службой Нотариальной палаты ХМАО-Югры при содействии Телевидения Березовского района: https://www. youtube.com/watch?v=VSubUR_PxvM)

Права детей и неисполненное обязательство по выделу долей («материнский капитал»)

Современная судебная практика России идет по пути создания непоименованных вещно-правовых конструкций. Одной из таких конструкций является созданное судами право «потенциальных собственников» — несовершеннолетних детей, которым должна быть выделена (но не выделена) доля в праве собственности на объект недвижимости, созданный (приобретенный) за счет средств материнского капитала.

Какую природу имеют такие права? Необходимо ли разрешение органа опеки и попечительства, например, на отчуждение, передачу в залог объекта недвижимости, приобретенного частично за счет средств материнского капитала, если при этом на момент сделки законными представителями обязательство по выделу долей не исполнено? 

Суды уклоняются от исследования природы таких прав — являются ли они вещными, обязательственными или секундарными. Примером может послужить дело, рассмотренное судами Татарстана.

При первоначальном рассмотрении дела суд первой инстанции соверешенно обоснованно, на наш взгляд, указал, что в таком случае дети собственниками недвижимости не являются, а категория «потенциальные собственники» в законе отсутствует. Однако решение суда первой инстанции было отменено в апелляции по формальным основаниям — непривлечение к рассмотрению дела Росреестра («на которого впоследствии ляжет обязанность зарегистрировать данную сделку» — цитата из судебного акта). Абсурдность ситуации усугубилась тем, что судом апелляционной инстанции введена категория «потенциальные собственники». При новом рассмотрении дела суд первой инстанции делает соверешенно одиозный вывод о том, что «независимо от наличия соответствующей записи в Едином государственном реестре прав на недвижимое имущество и сделок с ним, несовершеннолетние дети административного истца в силу закона имеют право на указанное недвижимое имущество. Следовательно, данное их право подлежит защите, согласно положениям Семейного кодекса РФ и Федерального закона «Об опеке и попечительстве». Отметим, что довод о «внереестровом праве» детей приводил истец, а суд с таким доводом согласился.

Общую тенденцию по приданиювещно-правовового характера вышеуказанным правам продолжил Мособлсуда, который указал на необходимость получать разрешение органа опеки и попечительства (поименовано в судебном акте почему-то как «согласие»).

Практикующим юристам рекомендуем обратить внимание на новое и опасное направление судебной практики.

Ссылки:

https://sovetsky—tat.sudrf.ru/modules.php?name=sud_delo&name_op=case&_id=384568275&_uid=38cbb8c0-7706-46e3-b210-5c481fb23b14&_deloId=1540005&_caseType=&_new=0&_doc=1&srv_num=1

https://sovetsky—tat.sudrf.ru/modules.php?name=sud_delo&name_op=case&_id=398228356&_uid=bcb259d7-d615-4c8a-a764-7cf94e9445a8&_deloId=1540005&_caseType=&_new=0&_doc=1&srv_num=1

https://oblsud—mo.sudrf.ru/modules.php?name=sud_delo&name_op=case&_id=28089503&_uid=cf6c0543-66aa-4db7-951c-a75e5eb73e6d&_deloId=5&_caseType=&_new=2800001&_doc=1&srv_num=1

 

 

Выдел доли в квартире за материнский капитал.

Как выделить долю ребенку в квартире

Нужно ли выделять доли детям при использовании материнского капитала?

Да, нужно. Наделение детей долями при использовании материнского капитала — обязательное условие .

Это прописано в ФЗ №256 от 29.12.2006 и в Жилищном кодексе. Как именно все это должно происходить, написано в Гражданском кодексе.

При подаче документов в ПФР необходимо предоставить обязательство по выделению долей. Интересно, что если жилье обременено, то выполнить свое обязательство сразу после распоряжения казенными деньгами вы не сможете.

Материнский капитал и доля детей в квартире – вопрос, который не решить в одночасье. Закон предусматривает отсрочку .

В этом случае вы должны в течение 6 месяцев после снятия обременения исполнить свое обязательство и выделить доли детей при использовании материнского капитала.

Если вы его забудете или по другим причинам не выполните, доля ребенка в квартире родителей не будет определена, вы будете привлечены к уголовной и административной ответственности. Также от вас потребуют вернуть все средства из капитала и оплатить судебные издержки.

О том, сколько выделять на детей материнского капитала, далее в статье.

Уступка доли

Какая передача доли материнского капитала детям?

По закону родители могут отказаться от своей доли в жилье, которое было куплено за федеральные деньги, и тогда эти доли получат дети.

Для этого они должны написать соответствующее заявление при оформлении обязательства у нотариуса. .

Также дети, если они достаточно большие, могут отказаться от своей доли в чужую пользу. Обычно это требуется, если общей площади жилья для детей недостаточно.

Дело в том, что федеральная норма, прописанная в Жилищном кодексе, составляет 6 квадратных метров на человека.

Итак, если квадратных метров недостаточно для выполнения этой нормы, то вам нужно будет отказаться от своей доли в пользу детей.

Распределение между детьми

ФЗ № 256 гласит, что доли должны быть поделены пропорционально. В этом случае детям нужно выделить равные доли, а остальное разделить между родителями. … Могут записать в совместное имущество или тоже поровну между собой поделить.

Таким образом, детям должна быть выделена ¼ часть, если один из детей не откажется от своей доли в пользу другого. Родители также записывают ¼ доли или ½ своей доли в совместное владение.

Минимальный размер

Вопрос, нужно ли выделять долю на детей при использовании материнского капитала, понятен, но каков размер минимальной доли материнского капитала на детей?

Размер долей в использовании материнского капитала четко не указан законом .

Выше написано, как обычно прописывается распределение долей в обязательстве.

Но также можно разделить по 1/100 на каждого ребенка, а остаток оставить родителям.Материнский капитал, выделение доли детям и другие вопросы регулируются федеральным законом. И есть федеральная норма, согласно которой на одного человека должно приходиться 6 квадратных метров. Более того, в некоторых регионах этот показатель был повышен. Тогда нужно ориентироваться на региональный стандарт.

Важно понимать, что если площадь не позволяет родителям и детям выделить равные доли, необходимо распределить имущество так, чтобы у детей было не менее 6 кв.

Как правильно оформить доли на детей в квартире на материнский капитал?

Перейдем к следующему вопросу: «Материнский капитал, как оформить доли на детей?» Оформить паи на детей за счет материнского капитала не составляет большого труда.

Изначально потребуется оформить обязательство у нотариуса по форме ПФР .

Этот документ потребуется для перечисления денег на счет продавца или на счет кредитора.

Цена его варьируется от 1 до 12 тысяч рублей в зависимости от региона и нотариальной конторы.

Когда сделка будет завершена, и вы сможете снять обременение (если недвижимость приобретена с использованием ипотеки), вам необходимо будет составить договор о разделе долей. Составляется в свободной форме.

Такое соглашение должно включать следующее:

  1. Имя всех членов семьи.
  2. Адрес объекта, на котором размещены акции.
  3. Паспортные данные родителей и номера свидетельств о рождении детей.
  4. Размещение акций.
  5. Место составления договора и дата.

Если датировано позже этой даты, то вам придется заплатить 1% от стоимости объекта плюс 3-5 тысяч рублей за технические работы.

Дороговизна связана с тем, что нотариус несет полную финансовую ответственность … Если сделка будет признана недействительной, то именно нотариус должен будет возместить вам все убытки.

Далее вы идете в Росреестр с полным пакетом документов, оплачиваете госпошлину и отдаете детям долю.

Оформление документов занимает 10 дней.

Если вы по каким-либо причинам не можете попасть в Росреестр, вы можете подать документы в любое отделение МФЦ.

Однако выделить долю детям можно не только с помощью договора. Также возможен вариант с оформлением договора дарения .

Вам также необходимо будет составить его самостоятельно и заверить у нотариуса.

Стоимость данной услуги варьируется, но минимальная сумма в России составляет 5000 рублей.

Договор о распределении доли материнского капитала

Это соглашение должно включать следующую информацию :

  1. Полные имена всех сторон соглашения.
  2. Паспортные данные. Если у детей нет паспорта, то необходимо указать серию и номер свидетельства о рождении.
  3. Место регистрации всех участников договора.
  4. Даты рождения детей и родителей.
  5. Полный адрес объекта с указанием страны, субъекта и города.
  6. Общая площадь недвижимости, указанная в договоре.
  7. Номер записи в Росреестре, на основании которой имущество принадлежит одному из супругов.
  8. Дата и место заключения договора.
  9. Размер долей для каждой стороны соглашения.
  10. Кто из родителей является представителем детей.
  11. Иная информация, которую стороны желают указать в договоре.

Можно заранее составить данный договор и хранить дома до снятия обременения с имущества.

Это актуально, так как нотариальные сборы постоянно растут. Таким образом, через несколько лет они могут быть намного выше.

Интересно, что в разных нотариальных конторах цены разные.

Поэтому стоит заранее обзвонить нескольких нотариусов, чтобы узнать, где будет выгоднее всего оформлять документы.

В некоторых случаях попасть к нотариусу можно только по предварительной записи, не все работают в порядке живой очереди, что также требует звонка.

Для оформления обязательства у нотариуса потребуются паспорта родителей, свидетельства о браке и рождении детей, договор купли-продажи недвижимости. Для удостоверения договора потребуются аналогичные документы и сам договор. Если один из членов семьи отказывается от своей доли в пользу другого, то следует приложить это заявление.

Заключение

Таким образом, капитель матки и процесс выделения долей детям неотделимы друг от друга.

Если вы планируете в будущем продать это жилье, вам необходимо будет получить согласование с органами опеки и попечительства, а также предоставить детям долю в новом жилом помещении.

Теперь вы знаете, как распределяется материнский капитал между детьми.

Размер их доли может быть меньше, но количество квадратных метров, которыми они владеют, должно быть эквивалентно или больше.Единственный способ обойти органы опеки – продать имущество, когда дети станут взрослыми и смогут самостоятельно распоряжаться своим имуществом на законных основаниях.

Несмотря на то, что родители обязаны обеспечить своих детей частью жилого помещения, оплаченного за счет материнского капитала, сам порядок в законе не прописан. На практике вопрос решается оформлением договора дарения на детей, либо заключением письменного договора.

Из-за отсутствия четких правил, в спорной ситуации суды решают ее по своему усмотрению, а размер доли, выделяемой детям, устанавливается по-разному. Распространены два подхода: имущество делится поровну и в зависимости от материального вклада членов семьи. В некоторых регионах существует практика, когда учитывают учетный норматив площади на человека, либо минимальную санитарную норму. Например, первая – 18 кв.м. и второй 6 кв.м. Исходя из этого, определяется доля каждого ребенка. Ссылка в данном случае идет на нормы Жилищного кодекса и, строго говоря, не связана с законом о материнском капитале.

В июне 2016 года Верховный суд обобщил практику по таким делам, и его рекомендации являются обязательными. Семейный кодекс устанавливает, что родители не имеют права на имущество своих детей, а они, в свою очередь, не имеют права на имущество своих родителей (статья 60). Поэтому было признано правильным решение, когда доля детей определяется пропорционально сумме заработной платы, деленной на всех членов семьи. Равенство не распространяется на другие средства, с помощью которых была приобретена квартира.Кстати, получить налоговый вычет за купленную недвижимость можно только на свою часть стоимости, без учета МСК.

Пример. Стоимость жилплощади 3 000 000 руб., сумма МСК 453 000, в семье 2 детей. Тогда доля каждого из детей составит 1/25.

Обратите внимание, что такой расчет не требуется действующим законодательством. Родители могут выделить больше или меньше по договоренности. Просто в сложившейся законодательной практике это будет лучший вариант, на который сложно претендовать.Хотя на самом деле зарегистрированы сотни квартир, где доля детей составляет доли процента.

Порядок выбора и оформление

Если квартира приобретается по договору купли-продажи, то обычно сразу указывается весь список будущих собственников с указанием долей. Также в случае, на который впоследствии оформляется свидетельство о праве собственности. Сложнее обстоит дело с ипотечной квартирой. Чаще всего она зарегистрирована на одного (или обоих) супругов и находится в залоге.Как выделить доли материнского капитала и оформить документы в этом случае? Специального положения в законе нет. Это рекомендуемая процедура.

1. Снять обременение с квартиры.

После оплаты последнего взноса по ипотеке Вам необходимо получить ипотеку в банке. Обратиться в Регистрационную палату Росреестра с заявлением о снятии обременения. К нему прилагается договор, документы о собственности, залог. Получить выписку из реестра прав на недвижимое имущество — с 2016 года она выдается вместо свидетельства.Только после этого собственники могут распоряжаться своим имуществом: дарить или делить. Плата за эту процедуру не взимается, заявление можно подать через МФЦ.

2. Обратитесь к нотариусу.

Для решения вопроса используется один из двух законных способов. Вы можете выбрать любой подходящий вариант, исходя из того, что он будет дешевле.

  1. регистрация дарения;
  2. составление договора.

Закон не требует нотариального удостоверения сделки дарения, если часть квартиры дарится единственным собственником, либо двумя супругами, владеющими ею на правах общей совместной собственности. .. Это также относится к соглашению о разделе. Если жилая недвижимость принадлежит нескольким лицам с долевым участием, договор должен быть нотариально удостоверен. Например, когда каждому родителю принадлежит ½ доли.

Чаще всего оформляется на двоих супругов. В противном случае Регпалата часто заставляет их делиться первыми. общее имущество, зарегистрировать долю и только после этого выделить часть имущества детям. Скорее всего, это делается для того, чтобы получить нотариально заверенный документ.Договор дарения составляется по количеству участников плюс 1 экз. для Росреестра. Сделать это можно в любой юридической фирме, но лучше все же через нотариуса.

В октябре 2016 года Федеральной нотариальной палатой была составлена ​​форма типового договора на оформление недвижимого имущества в общую собственность родителей и детей. Он предусматривает раздел долей, и рекомендуется придерживаться вышеописанного решения Президиума Вооруженных Сил.Итак, оформить договор можно без проблем, но стоимость может быть намного выше, чем при дарении – до 0,5% от кадастровой стоимости объекта.

3. Зарегистрировать переход прав.

Для завершения дела необходимо повторно подать документы в РОСРЕЕСТР:

  1. написать заявления от имени каждого собственника — это делается непосредственно в учреждении;
  2. представить все копии договора дарения или договора — если они не заверены нотариально, то подписываются в присутствии регистратора;
  3. приложить личные документы — паспорта, свидетельства о браке и рождении детей;
  4. действующее свидетельство о праве собственности на недвижимое имущество:
  5. документы, на основании которых было приобретено жилье — договор купли-продажи, кредит, долевое участие, если квартира находится в новостройке;
  6. квитанция об оплате государственной пошлины за регистрацию (2000 руб.).

Документы можно, как и в первом случае, передать через МФЦ, но надежнее это сделать при непосредственном визите. Регистрация производится в течение 10 дней. После этого нужно получить новую Выписку из ЕГРЮЛ, где будут зарегистрированы все собственники.

Обязательство по предоставлению детям доли в квартире

При пользовании материнским капиталом родители обязуются выделить детям долю в приобретаемом жилье. Обязательство должно быть исполнено в срок, установленный законом.Это защищает не только права детей, но и интересы супругов – в случае развода или продажи жилья.

Обязанность по выделению доли материнского капитала входит в пакет документов, которые необходимо предоставить в Пенсионный фонд вместе с заявлением о направлении средств на улучшение жилищных условий. Не требуется, когда купленная квартира или построенный дом уже зарегистрированы в долевой собственности родителей и детей – и это видно из представленного свидетельства о праве собственности.Во всех остальных случаях без этого документа ПФР откажет в переводе денег.

Все нотариусы составляют обязательство по единой рекомендуемой форме (рис. 1). Указывает лишь на то, что приобретаемое жилье будет оформлено в общую собственность обоих супругов и всех детей с определением долей по соглашению в установленный законом срок. Конкретные размеры не указаны.

Условия исполнения обязательства

Когда наступает момент выполнить обещание? В зависимости от того, как приобретается дом или квартира, срок исполнения обязательства разный.Это необходимо сделать в течение 6 месяцев после:

  • снятия обременений с помещения — ;
  • перечисление денежных средств продавцу — в случае покупки по договору купли-продажи;
  • оплата окончательного платежа — если договором предусмотрена рассрочка;
  • подписание передаточного акта — по договору долевого строительства;
  • ввод дома в эксплуатацию — при строительстве подрядчиком;
  • — если дом строится самостоятельно;
  • перечисление денег владельцу сертификата — за объект, построенный до 2007 года или реконструируемый;
  • Оплата последнего пая — при участии в жилищно-строительном кооперативе.

Кто следит за тем, чтобы родители сдержали свое обещание? Многие держатели сертификатов ошибочно полагают, что этим занимается Пенсионный фонд. По сути, его работа заключается в проверке представленных документов и завершается после перечисления денег.

Что будет, если не выделить акции?

Обязательство о выделении доли материнского капитала содержит предупреждение: «Знаю, что это является основным условием направления денежных средств на улучшение жилищных условий, и что неисполнение обещания влечет за собой ответственность в соответствии с законодательством Российской Федерации» .Однако ни в одном из действующих нормативных актов ответственность за такое нарушение прямо не предусмотрена.

На практике прокуратура проводит разовые выборочные проверки получателей МСК (материнского, или семейного капитала), и при обнаружении таких фактов обращается в суд для защиты прав несовершеннолетних. В 95% случаев принимается решение: обязать родителей определить и выделить доли в жилом доме, оформить право собственности в законном порядке. Как правило, это нормальные родители, которые по разным причинам откладывают переоформление собственности. Многие из них планируют и не хотят иметь дело с органами опеки. Согласование с ними обязательно, если среди владельцев есть дети.

Другая ситуация, когда в процессе проверки всплывают факты незаконного обналичивания материнского капитала — на самом деле деньги были потрачены не по назначению. Суды расценивают это как мошенничество по статье 159 УК. Он предусматривает целых 8 видов наказания: от 120 тысяч штрафов до 2 лет лишения свободы.С осужденных по этой статье прокурор может потребовать взыскать компенсацию в размере причиненного Российской Федерации ущерба: в полном размере МСК.

Конечно, всех проверить невозможно. Для примера приведем цифры по Самарской области. За 2 года (2014 — 2015) рассмотрено 51 такое дело, из которых в 47 случаях родители были обязаны выделить и зарегистрировать доли. Всего МСК на жилищные цели получили около 60 тысяч человек.

Другие последствия невыполнения обещания

Можем ли мы сделать вывод об отсутствии необходимости в размещении акций? Возможно, если в семье все нормально. Но в спорной ситуации, от которой никто не застрахован, неизбежно возникают проблемы. Вот два самых распространенных примера.

1. Расторжение брака и раздел имущества

Если срок исполнения обязательства наступил, а доли не выделены, суд вправе самостоятельно определить их размер для всех членов семьи, включая детей.При этом часть судей учитывает индивидуальный вклад каждого из супругов (если это подтверждено документами), и делит сумму материнского капитала пропорционально между всеми членами семьи.

Однако в половине случаев имущество делится именно в равных долях. Например, по ¼ на каждого из супругов и двоих детей. А доли несовершеннолетних детей перейдут тому родителю, с которым они будут проживать. Причина: ст. 245 ГК РФ. В нем указано, что если участники не установили свои доли соглашением, и они не могут быть определены на основании закона, то они считаются равными.Неважно, что капиталом была оплачена только часть ипотеки. Если кто-то из членов секции не согласен с таким решением, он будет вынужден оспорить его в суде.

Если это ипотечная квартира, а обременение не снято, то чаще всего принимается решение об отказе в ее разделе и определении долей. Получить разрешение банка на продажу такой жилплощади нереально, как нереально рассчитывать на раздел остатка долга между созаемщиками.В редких случаях суд все же определяет площадь на члена семьи. Однако при отсутствии соглашения, как отмечалось выше, такой вариант может не устроить супругов.

2. Продажа квартиры

При благополучной продаже квартиры и покупатель, и риэлторы всегда стараются выяснить, участвовал ли материнский капитал в покупке дома. Если да, то проверяется распределение долей детям. Потому что впоследствии при предъявлении каких-либо претензий со стороны одного из продавцов, иска заинтересованных лиц, прокурора или даже самого ребенка, достигшего совершеннолетия, такая сделка может быть признана недействительной.Одним из вытекающих следствий является требование о возмещении государством всей суммы оплаченного капитала. Поэтому в большинстве случаев перед совершением сделки все равно придется выделить доли и оформить их согласно законодательству, иначе покупатель может от нее отказаться.

Часто возникает вопрос: что будет, если родители продадут квартиру и выделят детям доли в другой жилплощади? Дело в том, что в первом случае они обязаны это сделать по закону, а во втором это их добровольное решение.Поэтому при заинтересованности сделку все же можно оспорить и признать недействительной.

Помимо описанных последствий, ожидается волна судебных исков по этому поводу через несколько лет, когда дети вырастут и смогут самостоятельно претендовать на свою часть имущества. Таким образом, можно сделать вывод, что надежнее и надежнее выполнить обязательство, чем потом получить неожиданные проблемы. При этом законом не установлен обязательный размер долей, дающий право родителям решить вопрос по соглашению.

Материнский капитал дает возможность семьям с детьми получить жилищные условия. Однако законом установлена ​​необходимость предоставления детям доли в комнате. Аналогичное правило распространяется и на других участников сделки. затрудняет распределение долей в квартире при использовании материнского капитала и заставляет задуматься родителей, как правильно провести процедуру.

Вопросы выделения денег в рамках госпрограммы, привлечен Пенсионный фонд РФ.Он проводит процедуру в соответствии с нормами действующего законодательства. Представители организации дополнительно контролируют соблюдение положений нормативно-правовых актов. Система контроля и сегодня недостаточно эффективна. Однако при несоблюдении установленного положения закона гражданин будет привлечен к ответственности. Чтобы этого не произошло, необходимо заранее изучить все особенности распределения жилплощади. О том, кто должен выполнять процедуру, в каких ситуациях требуется выполнять действия, а также о том, что будет при игнорировании правила, мы поговорим далее.

Разбираясь, как распределяются доли при покупке жилья за материнский капитал, нужно помнить, что процедуру должен провести получатель сертификата. Так, если документ был выдан на имя матери, то как будет осуществляться выделение, решать ей.

Если женщина состоит в официальном браке, долю в недвижимости придется выделить не только детям, но и супругу. Однако, если брак был заключен после использования материнского капитала, соблюдение правила не требуется.

В соответствии с действующим законодательством нельзя кого-либо исключить из договора или заведомо отказаться от выделения части квартиры в порядке дарения. Есть ряд нюансов, касающихся детей от предыдущего брака. Не нужно выделять им долю в имуществе, которое было приобретено за счет материнского капитала, если они не были официально усыновлены. Не удастся избежать предоставления детям доли в имуществе, приобретенном с использованием сертификата на материнский капитал.По этой причине необходимо заранее позаботиться о соблюдении правил, вписав несовершеннолетних отпрысков во все заключаемые договоры.

Когда актуально выделение доли в квартире?

При использовании материнского капитала для любого вида улучшения жилищных условий выделение доли собственности детям является обязательной процедурой. Так, если за счет госпомощи была куплена квартира или на ее земельном участке построен частный дом, в обязательном порядке нужно отдать долю детям.Если сертификат применяется по другим направлениям, о предоставлении части имущества не может быть и речи.

Если средства были предоставлены после рождения второго ребенка в семье, и родители решили направить деньги на закрытие обязательств по имеющемуся кредиту, документы придется переоформлять.

Процедура должна быть выполнена после того, как пенсионный фонд одобрит такое вложение. Для проведения процедуры в нотариальной конторе необходимо составить соответствующий договор или составить договор дарения.Закон не регулирует количество акций, которые должны быть выделены детям. Поэтому лицо, на имя которого оформлено свидетельство, самостоятельно распределяет имущество между всеми членами семьи. В этом случае не обязательно, чтобы части были равны.

Как проходит процедура выбора

Форма раздела недвижимого имущества и способ выделения долей детям при покупке квартиры за счет средств выбирается получателем сертификата самостоятельно.

Процесс может осуществляться следующими методами:

  • обращение к нотариусу и составление обязательства о выделении доли детям с обязательным указанием размера имущества;
  • составление договора дарения или регистрация соответствующего договора;
  • регистрация обязательств по переходу имущественных прав от собственника имущества к сособственнику.

Осуществить выделение долей в квартире может только супруг, являющийся получателем материнского капитала.Подобной возможности нет больше ни у кого. В соответствии со всем вышеперечисленным существует ряд требований, которые необходимо выполнить для получения финансовой помощи от государства.

Список включает:

  • 2 ребенка должны быть рождены или усыновлены в семье;
  • пройти процедуру выдачи сертификата;
  • необходимо иметь свидетельство о собственности;
  • необходимо документально подтвердить тот факт, что деньги действительно идут на улучшение жилищных условий.

С чего начать процесс выделения части имущества детям

Если человек хочет использовать материнский капитал для улучшения жилищных условий, он должен следовать определенной процедуре. В первую очередь вам нужно будет подать заявление в пенсионный фонд и оформить справку.

Именно после получения документа у родителей появляются определенные обязанности по отношению к ребенку. Однако их правовая форма должна быть выражена в виде договоров и соглашений.Для использования средств госпомощи также потребуется обратиться в пенсионный фонд РФ, составить заявление и подготовить определенные документы. Список бумаг напрямую зависит от индивидуальных особенностей ситуации.

Особую роль играет то, был ли заключен договор с банком на получение ипотечного кредита, взаимодействие осуществляется напрямую с продавцом или гражданин самостоятельно строит дом.

Перечень необходимых документов Вы можете узнать, обратившись в пенсионный фонд по месту Вашего жительства. Представитель организации предоставит точный перечень необходимых бумаг. После рассмотрения и одобрения заявки средства будут переведены на указанный расчетный счет. При этом гражданин не имеет права самостоятельно обналичивать причитающуюся сумму.

Какова роль органов опеки при покупке недвижимости за счет материнского капитала

Родители, столкнувшиеся с необходимостью выделения доли на ребенка, часто сталкиваются с вопросом о необходимости согласования размера предоставляемой доли в недвижимом имуществе с органами опеки и попечительства.Когда речь идет об использовании материнского капитала, необходимости в таком действии нет.

С одной стороны получается, что государственная помощь предоставляется на рождение или усыновление ребенка. Однако в соответствии с нормами ГК РФ опекунский совет привлекается только в том случае, если речь идет о совершении сделок с недвижимым имуществом несовершеннолетнего. Получается, что только с разрешения учреждения можно будет продать, поменять или подарить квартиру, которая находится в собственности ребенка.

Ни родители, ни иные родственники не вправе без согласия представителей органов опеки и попечительства совершать какие-либо сделки, в которых фигурирует ребенок. Права детей тщательно охраняются государством. Без получения разрешения можно только подарить несовершеннолетнему недвижимое имущество или передать его другим способом.

Даже если при продаже недвижимости покупается новый дом, важно, чтобы он был больше по площади или равнялся нынешнему помещению.При возникновении вопросов по распределению средств попечительский совет вмешивается только в том случае, если несовершеннолетний был передан на содержание государства, а его родители были лишены прав или умерли.

Правовые аспекты сделки

Если смотреть на ситуацию с юридической точки зрения, опекунский совет не имеет отношения к распределению материнского капитала. Выделение доли в квартире детям не является процессом распоряжения их имуществом.Недвижимость, которая была успешно приобретена за счет государственных средств, оформляется на отца или мать. По закону жилое помещение не является собственностью детей. Часть имущества предоставляется несовершеннолетним только после того, как была завершена государственная регистрация права собственности.

До этого момента мать и отец самостоятельно распоряжаются имуществом и безвозмездно передают долю в помещении детям. Такой процесс разрешен законом. По закону материнский капитал также не принадлежит детям.Об этом свидетельствует тот факт, что деньги можно направить не только на улучшение жилищных условий или оплату обучения, но и на увеличение размера пенсии матери. Воспользоваться вышеуказанными средствами дети могут только в том случае, если они являются сиротами и находятся на содержании государственных органов. Такое право возникает по достижении совершеннолетия и не позднее 23 лет. Денежные средства выдаются поровну каждому ребенку.

Если не выделить долю ребенку

Доля в недвижимом имуществе, приобретенном за счет материнского капитала, должна быть выделена детям в обязательном порядке. Отсутствует четкая система контроля за выполнением процедуры. Все это привело к тому, что уже известны случаи мошенничества со стороны лиц, не пожелавших соблюдать установленные законом правила. Такие манипуляции уголовно наказуемы.

Аналогичное правило действует и при обналичивании материнского капитала. За совершение такого действия преступник может быть лишен свободы на срок от 2 до 5 лет.

При отказе родителей в выделении доли ребенку выносится постановление суда об отмене купли-продажи жилого помещения.Еще одна мера – принудительное выделение части жилого помещения несовершеннолетнему. Необходимо помнить, что в некоторых регионах созданы специальные комиссии, которые будут следить за выполнением обязательств по использованию материнского капитала. Они проверят, действительно ли предоставленные средства были потрачены на приобретение недвижимости или использованы на иные цели, установленные законодательством.

Уже несколько лет граждане России имеют возможность улучшить жилищные условия своей семьи за счет материнского капитала и, несмотря на очень обширный перечень ограничений, касающихся выделения и распределения государственных средств, активно их используют. Особенно с учетом того, что жилая недвижимость впрочем, как и любая другая, доступна не всем в России.

Пенсионный фонд, который действует в соответствии со всеми законодательными актами, касающимися социальных выплат. И хотя на сегодняшний день система контроля за использованием удостоверений не отлажена на должном уровне, при обнаружении нецелевых расходов, подпадающих под статью мошенничества , к нарушителям активно применяются соответствующие меры.

В перечне обязательных условий для получения госпомощи есть пункт о выделении долей покупаемой квартиры на всех имеющихся детей.Это обязательство юридически отражает нотариальный договор или договор дарения. Поскольку материнский капитал предназначен именно для семей с двумя и более детьми, права последних в таких сделках играют существенную роль.

Уважаемые читатели!

Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай уникален. Если вы хотите узнать, как решить именно вашу проблему — обратитесь в форму онлайн-консультанта справа →

Это быстро и бесплатно! Или позвоните нам по телефонам (круглосуточно):

Кто распространяет

В отношении выделения детям предусмотренных законом долей недвижимого имущества, приобретенных за счет материнского капитала, ответственность за это распределение возлагается на получателя сертификата. То есть, если такой документ и ипотека оформлены на имя матери, то как будет происходить распределение, решать ей. При этом, если она официально замужем, то выделение долей распространяется не только на детей, но и на мужа, с которым можно оформить совместное или долевое владение квартирой. Однако это правило не распространяется на супруга, с которым брак был оформлен после.

Ссылаясь на действующее российское законодательство, запрещается кого-либо исключать из договора или умышленно не включать в договор дарения.Есть только один нюанс, который касается детей супруга от предыдущего брака. Доля собственности не предназначена для таких детей, если они не были официально усыновлены.

Учитывая, что выделения долей недвижимого имущества детям не избежать, стоит позаботиться об этом заранее, добавляя детей сразу ко всем заключаемым договорам.

Для каких случаев это актуально

При использовании материнского капитала, полагающегося на государство для любого вида улучшения текущих жилищных условий семьи, выделение долей жилой недвижимости всем детям является обязательной процедурой. Например, покупка квартиры или строительство частного жилого дома на собственном земельном участке с привлечением социальной помощи в виде первоначальных, последующих платежей по ипотеке или в составе оплаты приобретения квартиры без оформления кредита. Разумеется, при использовании сертификата в других сферах, таких как оплата обучения или увеличение пенсионных накоплений матери, речь не идет о выделении каких-либо долей детям.

Если ипотека была оформлена до рождения второго ребенка, после чего получен сертификат на материнский капитал, которым семья решила воспользоваться для погашения долга, потребуется переоформление правоустанавливающих документов.Однако это делается после того, как Пенсионный фонд одобрит такое вложение. Для этого составляется договор в нотариальной конторе или после договор дарения.

Размер долей при их выделении детям законодательством не урегулирован, поэтому мать или отец, если сертификат получен на его имя, могут самостоятельно распределить имущество между всеми по своему усмотрению и не обязательно в равных долях.

Как определяется

Форма выдачи и выделения долей квартиры детям, если речь идет о средствах материнского капитала, выбирается получателем свидетельства самостоятельно:

  • Составляемое нотариусом обязательство о выделении доли квартиры детям с определением размера имущества;
  • Избранным вариантом законного выделения акций детям является договор дарения (дарственная) или соответствующий договор;
  • Регистрация в регистрационной палате составленного обязательства с переходом имущественных прав от одного собственника к сособственникам.

Только родитель, получивший свидетельство, имеет право заниматься вопросами выделения долей детям и супругу в квартире, купленной за счет материнского капитала. Никто другой не имеет права иметь дело с этой конструкцией.

Договор или договор дарения представляется в Пенсионный фонд на рассмотрение вместе с заявлением и другими документами. В случае составления нотариального обязательства собственник жилья должен выполнить указанное распределение не позднее чем через шесть месяцев. В противном случае можно ожидать неприятностей.

Что такое обязательство

Нотариальное обязательство – это официальный документ, согласно которому родитель, получивший свидетельство и оформивший ипотеку на свое имя, подтверждает свою осведомленность и обязуется выделить долю имущества своим детям при оформлении права собственности. Без этого получить материнский капитал просто невозможно. Пенсионный фонд не даст разрешения. Далее форма передачи имущества переходит в договор дарения или договор.Эта процедура состоит из нескольких этапов, так как жилье изначально было оформлено на одного собственника или на обоих супругов, исключая детей. Кроме того, на момент приобретения квартиры или строительства дома второй ребенок мог вообще не родиться.


Исходя из вышеизложенного, можно отметить ряд требований для того, чтобы воспользоваться социальной программой материнский капитал. К ним относятся:

  • Рождение или усыновление второго ребенка в семье;
  • Ранее выданный сертификат;
  • Наличие свидетельства о праве собственности;
  • Документальное подтверждение того, что государственная помощь действительно идет на погашение долга, оплату покупки или строительства жилья.

С чего начать

При использовании материнского капитала, использовании его при покупке дома или его строительстве, как и в любой другой процедуре, необходимо будет соблюдать определенный порядок. Первым шагом после рождения второго или следующего ребенка является обращение в Пенсионный фонд и выдача справки. По сути, именно с получением этого документа у родителя возникают определенные обязательства, но их организационно-правовая форма должна быть преобразована в договор или договор дарения.

Для получения средств госпомощи необходимо также обратиться в Пенсионный фонд с заявлением и определенными документами, перечень которых зависит от конкретной ситуации. Например, играет роль, был ли кредит получен ранее или только оформляется, был ли заключен договор с банком или напрямую с продавцом, это покупка жилья или строительство. При обращении в Пенсионный фонд по месту жительства семьи ответственный сотрудник даст полный перечень необходимых бумаг, которые нужно будет подготовить и подать.

После рассмотрения и утверждения денежные средства, без права обналичивания их самостоятельно, перечисляются Пенсионным фондом на указанный расчетный счет.

Роль органов опеки

Многих интересует необходимость согласования доли квартиры детям с опекунским советом. Однако, когда речь идет об использовании материнского капитала, такие действия и согласования не нужны. С одной стороны, государственная помощь выдается на рождение и усыновление ребенка, а с другой стороны, ссылаясь на ГК РФ, опекунский совет привлекается только при совершении сделок с имуществом несовершеннолетних.То есть только с разрешения органов опеки можно продать, подарить, обменять, сдать в аренду жилье, доля которого принадлежит несовершеннолетнему.

Однако следует понимать, что ни родители, ни другие родственники ребенка также не могут заключать сделки с жильем без согласия органов опеки и попечительства, за исключением его безвозмездного или иного безвозмездного осуществления. На государственном уровне тщательно защищаются права детей, и даже в тех случаях, когда семья при продаже дома покупает еще одну жилплощадь, важно, чтобы она соответствовала всем требованиям и была равной или большей.

Что касается денег, то опекунский совет занимается их распределением только тогда, когда родители лишены родительских прав или умерли, а несовершеннолетние переданы на содержание государству.

Юридические нюансы

С юридической точки зрения опекунский совет не имеет отношения к использованию материнского капитала, так как выделение доли квартиры детям не является распоряжением их имуществом. Жилье, приобретаемое по социальной программе, оформляется на мать или отца и по закону не является собственностью детей.Несовершеннолетние получают свою часть недвижимости только после завершения государственной регистрации права собственности. То есть до этого момента мать или отец несовершеннолетних распоряжается их имуществом и безвозмездно передает права детям.

Безвозмездные переводы разрешены законом. При этом материнский капитал тоже не является собственностью детей. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что его можно использовать не только для улучшения жилищных условий семьи или оплаты обучения детей, но и для увеличения пенсионных накоплений матери. Дети имеют право на эти деньги только в том случае, если они остаются сиротами и передаются на обеспечение государственных органов… И то только по достижении совершеннолетия, но не позднее двадцати трех лет, в равных долях на каждого ребенка.

Если не распространять

Выделение причитающихся долей детям является обязательным условием, несоблюдение которого преследуется по закону. И хотя четкой системы контроля за исполнением такой обязанности нет, уже известны случаи, когда за мошенничество, а именно так трактуются манипуляции со справкой, родители привлекались к уголовной ответственности… К сожалению, манипуляции с получением денежных средств, а в частности с их обналичиванием, могут привести к лишению свободы на срок от двух до пяти лет.

Последствия невыдачи долей детям:

  • Судебный приказ об отмене сделок купли-продажи жилья;
  • Принудительное выделение доли несовершеннолетним в судебном порядке.

Также стоит иметь в виду, что в некоторых регионах России созданы специальные ответственные комиссии, деятельность которых направлена ​​на контроль за исполнением обязательств (фактически были ли потрачены средства материнского капитала на жилую недвижимость).

Уважаемые читатели!

Это быстро и бесплатно! Или позвоните нам по телефонам (круглосуточно).

SEC.gov | Порог частоты запросов превысил

Чтобы обеспечить равный доступ для всех пользователей, SEC оставляет за собой право ограничивать запросы, исходящие от необъявленных автоматических инструментов. Ваш запрос был идентифицирован как часть сети автоматизированных инструментов, выходящих за рамки приемлемой политики, и будет управляться до тех пор, пока не будут предприняты действия по объявлению вашего трафика.

Пожалуйста, заявите о своем трафике, обновив свой пользовательский агент, включив в него информацию о компании.

Чтобы ознакомиться с рекомендациями по эффективной загрузке информации с SEC.gov, включая последние документы EDGAR, посетите сайт sec.gov/developer. Вы также можете подписаться на получение по электронной почте обновлений программы открытых данных SEC, включая передовые методы, которые делают загрузку данных более эффективной, и улучшения SEC. gov, которые могут повлиять на процессы загрузки по сценарию. Для получения дополнительной информации обращайтесь по адресу [email protected]

Для получения дополнительной информации см. Политику конфиденциальности и безопасности веб-сайта SEC.Благодарим вас за интерес, проявленный к Комиссии по ценным бумагам и биржам США.

Идентификатор ссылки: 0.5dfd733e.1646872364.2fabcf0e

Дополнительная информация

Политика безопасности Интернета

Используя этот сайт, вы соглашаетесь на мониторинг и аудит безопасности. В целях безопасности и для обеспечения того, чтобы общедоступные услуги оставались доступными для пользователей, эта правительственная компьютерная система использует программы для мониторинга сетевого трафика для выявления несанкционированных попыток загрузить или изменить информацию или иным образом нанести ущерб, включая попытки отказать в обслуживании пользователям.

Несанкционированные попытки загрузки информации и/или изменения информации в любой части этого сайта строго запрещены и подлежат судебному преследованию в соответствии с Законом о компьютерном мошенничестве и злоупотреблениях от 1986 г. и Законом о защите национальной информационной инфраструктуры от 1996 г. (см. Раздел 18 USC §§ 1001 и 1030).

Чтобы обеспечить хорошую работу нашего веб-сайта для всех пользователей, SEC отслеживает частоту запросов на контент SEC.gov, чтобы автоматический поиск не влиял на возможность доступа других лиц к SEC.содержание правительства. Мы оставляем за собой право блокировать IP-адреса, отправляющие чрезмерные запросы. Текущие правила ограничивают количество пользователей до 10 запросов в секунду, независимо от количества компьютеров, используемых для отправки запросов.

Если пользователь или приложение отправляет более 10 запросов в секунду, дальнейшие запросы с IP-адреса(ов) могут быть ограничены на короткий период. Как только количество запросов упадет ниже порогового значения на 10 минут, пользователь может возобновить доступ к контенту в SEC.правительство Эта практика SEC предназначена для ограничения чрезмерных автоматических поисков на SEC.gov и не предназначена и не предназначена для воздействия на отдельных лиц, просматривающих веб-сайт SEC. gov.

Обратите внимание, что эта политика может измениться, поскольку SEC управляет SEC.gov, чтобы обеспечить эффективную работу веб-сайта и его доступность для всех пользователей.

Примечание: Мы не предлагаем техническую поддержку для разработки или отладки процессов загрузки по сценарию.

Зеленский говорит, что союзники должны «закрыть небо» над Украиной или разделить ответственность за «гуманитарную катастрофу»

Президент Украины говорит, что союзники должны «закрыть небо» над Украиной

Шанталь Да Силва, Кортни Кубе и Питер Александр

12 часов назад / 12:14 UTC

Президент Украины Владимир Зеленский заявил, что союзники Украины «разделят ответственность» за «гуманитарную катастрофу», разворачивающуюся в его стране, если они не «закроют небо» над нацией.

Зеленский заявил, что Украина просила своих партнеров создать бесполетную зону над Украиной «с первого дня» конфликта.

Сейчас, спустя 14 дней, по его словам, Украина продолжает подвергаться «постоянным бомбежкам».

«Россия применяет ракеты, вертолеты, авиацию против нас, мирных жителей, городов, инфраструктуры», — заявил Зеленский. «Это гуманитарное обязательство всего мира отреагировать, но решения нет».

Зеленский сказал, что он благодарен Польше за ее готовность поставить Украине истребители советских времен в рамках плана, согласно которому Польша предложит старые истребители МиГ российского производства, а СШАС. заменил их, отправив в Варшаву самолеты F-16.

Однако это предложение, похоже, столкнулось с препятствием для американской стороны, поскольку трое официальных лиц США сообщили NBC News, что администрация Байдена рассматривает возможность реализации плана. Чиновники предупредили, что такой план вряд ли будет принят в ближайшее время.

«Гораздо проще передать ручное оружие, чем передать самолет», — сказал в понедельник источник, знакомый с обсуждениями. По словам официальных лиц, у США также нет излишков F-16.

Зеленский зачеркнул неопределенность, спросив, когда будет принято решение.

«Мы на войне, нам не до этих сигналов. Это не игра в пинг-понг — мы говорим о человеческих жизнях», — сказал он. «Мы еще раз просим — не перебрасывайте ответственность, просто присылайте нам самолеты».

Кэрол Э. Ли и Дэн Де Люс внесли свой вклад в эту публикацию.

Новости NBC

13 часов назад / 11:54 UTC

Украина сталкивается с серьезными региональными перебоями в работе Интернета, поскольку российское вторжение продолжается поскольку Россия продолжает свое наступление на страну, обрывая связи мирных жителей с остальным миром.

Хотя зоны боевых действий по своей природе беспокойны, министерство обороны Великобритании предупредило в понедельник , что «Россия, вероятно, нацелилась на коммуникационную инфраструктуру Украины, чтобы ограничить доступ граждан Украины к достоверным новостям и информации».

Джон Спенсер, заведующий кафедрой изучения боевых действий в городах Мэдисонского политического форума в Нью-Йорке, сказал, что уничтожение инфраструктуры связи часто является первоочередной задачей для армии вторжения.

«Первый шаг вторжения в страну — лишить врага возможности разговаривать друг с другом», — сказал он.

Подробнее здесь.

Чернобыльская АЭС отключена от энергосистемы, говорят официальные лица Военные действия России.

«ИЗ-ЗА ВОЕННЫХ ДЕЙСТВИЙ РОССИЙСКИХ ОККУПАНТОВ ЧЕРНОБЫЛЬСКАЯ АЭС ПОЛНОСТЬЮ ОТКЛЮЧЕНА ОТ ЭЛЕКТРОСЕТИ», — говорится в сообщении Мингорэнерго Украины на странице в Facebook.

Энергоатом, украинский оператор атомной энергетики, предупредил, что ситуация может привести к выбросу радиоактивных веществ, поскольку завод не может охлаждать отработавшее ядерное топливо без подключения к электросети.

«Ветер может перенести радиоактивное облако в другие регионы Украины, Белоруссии, России и Европы», — предупредили в сообщении Telegram.

Там же сказано, что если ситуация продолжится, «все сотрудники там получат опасную дозу радиации».

Украинский парламент, известный как Верховная Рада, также сообщил об этом в своем официальном Telegram-канале, предупредив, что атомная станция отключена от электроснабжения.

Там сказали, что нет возможности восстановить линии из-за продолжающихся боевых действий, а также сообщили, что город Славутич также отключен от электроснабжения.

Новости NBC обратились в Международное агентство по атомной энергии за комментариями, но пока не получили ответа. Мы также пытаемся получить комментарий от российского правительства.

Новости NBC

13 часов назад / 11:22 UTC

Посетители ресторана McDonald’s в Москве в среду, поскольку некоторые крупные бренды продолжают уходить из России.

AFP — Getty Images

Рабочие атомной электростанции «изнурены» после нескольких дней пребывания в заложниках, говорит министр По словам министра энергетики Украины, захваченные российскими войсками «физически и психологически истощены» после четырехдневного пребывания в заложниках.

В сообщении на Facebook во вторник министр энергетики Украины Герман Галущенк обвинил российские силы в пытках персонала Запорожского завода.

«Внутри станции находятся около 500 российских военнослужащих и 50 единиц тяжелой техники», — сказал он.

Галущенк призвал международных партнеров Украины «принять все меры для вывода российских оккупационных сил с захваченных ядерных объектов и закрыть небо над Украиной».

Министр энергетики также предупредил, что «авария на атомной электростанции из-за применения оружия российскими войсками приведет к катастрофе для всей Европы. Ответственность за это полностью ляжет на Россию.

Россияне бегут от репрессий Путина, поскольку вторжение в Украину меняет будущее Москвы глубоко изолированы как культурно, так и экономически от пренебрежительного мира

«Мы были очень напуганы», — сказала Аглая, студентка и активистка, которой удалось в четверг вместе с семьей получить редкий билет на самолет в столицу Армении Ереван, один из немногих близлежащие места, куда не запрещены российские рейсы.«У нас только что было это чувство глубокой, глубокой печали, но также смешанное с гневом».

Подробнее здесь.

Украина возобновляет усилия по освобождению мирных жителей, оказавшихся в изоляции Россия обещает прекращение огня

Украина начала новую операцию по эвакуации жителей из пострадавших районов по всей стране В среду, на следующий день после  тысячи спаслись от российского нападения через первый успешный безопасный коридор войны .

Российские войска осадили украинские города, но с трудом добились прогресса в своем военном наступлении после почти двух недель все более опустошительной войны.Сотни мирных жителей погибли и более 2 миллионов человек бежали в соседние страны в результате самого быстрорастущего кризиса с беженцами в Европе со времен Второй мировой войны.

Подробнее здесь.

ЕС расширяет санкции против российских олигархов и белорусских банков Об этом в среду объявила Франция, председательствующая в Совете.

Три белорусских банка будут исключены из платежной клиринговой системы SWIFT, новые меры коснутся и криптовалют, говорится в твите.

Санкции в отношении морской отрасли также были одобрены государствами-постоянными членами Совета.

NBC News

14 часов назад / 10:24 UTC

Женщины и дети пересекают границу Польши на границе Гребенне в среду.

Мо Аббас / NBC News

Пока миллионы бегут, многие въезжают в Украину — некоторые присоединяются к сопротивлению, говорят официальные лица также въезжают в страну, и многие полны решимости присоединиться к борьбе против вторжения России.

Только за ночь во вторник Государственная пограничная служба Украины сообщила, что в страну прибыло 14 500 человек.

Почти 12 тысяч из них были украинцами, в основном мужчинами, планирующими встать на защиту страны. Неясно, какие национальности были представлены среди оставшихся 2500 или почему они въехали в Украину.

Однако люди со всего мира, в том числе ветераны США, пообещали присоединиться к борьбе страны против нападения России. Украина также обратилась с призывом к иностранным боевикам присоединиться к усилиям, а страна создала Международный легион территориальной обороны Украины.

Россия и Украина установили прекращение огня на гуманитарных коридорах для обеспечения эвакуации

Аниша Кукрея

14 часов назад / 10:09 утра UTC

Россия заявила, что временно приостановит наступление военных, чтобы разрешить эвакуацию, заявила вице-премьер-министр Украины Ирина Верещук в брифинг в среду.

Россия взяла на себя обязательство соблюдать режим прекращения огня с 09:00 до 21:00 по местному времени (с 14:00 до 14:00 по восточному времени) на нескольких гуманитарных коридорах, в том числе из Энергодара в Запорожье, из Сум в Полтаву и из Мариуполя в Запорожье, сообщил Верещук.

Совет национальной безопасности и обороны Украины заявил, что будет проведена спецоперация по выселению детей и сотрудников детского дома в селе Ворзель.

Международный комитет Красного Креста заявил в среду, что подтвердил Маршруты гуманитарного коридора с российской стороны, сказал Верещук.

Украина во вторник обвинила российские силы в нарушении соглашения о прекращении огня, обстреляв гуманитарный коридор из Запорожья в Мариуполь, пока автобусы ждали эвакуируемых.

Украинская биатлонистка снялась с соревнований после того, как ее отец был захвачен российскими войсками Во вторник после того, как ее отец был захвачен российскими войсками, сообщил Reuters представитель украинского паралимпийского комитета.

Отец Лалетиной — военнослужащий украинской армии. В пресс-службе заявили, что у них нет никаких подробностей о его поимке.

Вторжение России в Украину в прошлом месяце, которое Москва описывает как «спецоперацию» по разоружению страны, побудило Международный паралимпийский комитет запретить российским и белорусским спортсменам участвовать в Играх

ООН предупреждает об опасности гендерного насилия, сексуального более 2 миллионов бегут из Украины

Chantal Da Silva

15 часов назад / 9:33 UTC

Управление ООН по гуманитарным вопросам предупредило о риске гендерного насилия, сексуальной эксплуатации и надругательства сотен тысяч человек бегут из Украины.

В ситуационном отчете о гуманитарных последствиях российского вторжения в Украину Управление ООН по координации гуманитарных вопросов сообщило, что, поскольку более двух миллионов человек вынуждены бежать из Украины, ситуация «порождает постоянно растущие риски для защиты».

В нем говорилось, что возможность гендерного насилия и сексуальной эксплуатации и злоупотреблений были среди этих рисков, «поскольку большинство людей в движении — женщины и дети».

ЮНИСЕФ заявил, что из более чем двух миллионов человек, которые уже покинули Украину, около половины составляют дети.

«Постоянные проблемы с доступом к основным товарам и услугам и отсутствие доступа к безопасному убежищу делают женщин и девочек чрезвычайно уязвимыми перед жестоким обращением, эксплуатацией и насилием», — говорится в отчете УКГВ.

Орган ООН заявил, что, хотя специализированные службы, в том числе горячие линии по вопросам гендерного насилия, по сообщениям, остаются частично функционирующими, они заявили, что доступ «крайне ограничен как для сотрудников, так и для выживших из-за продолжающихся боевых действий и ограничений на передвижение. » 

«Беспощадный обстрел» привел к крупным разрушениям на всей территории Украины, сообщает агентство ООН

Шанталь Да Силва

15 часов назад / 9:12 утра по всемирному координированному времени

Поскольку боевые действия продолжаются по всей Украине, «беспощадный обстрел» наносит значительный ущерб и разрушения по всей Украине Управление Организации Объединенных Наций по координации гуманитарных вопросов предупредило.

В дополнение к растущему числу смертей Управление заявило в отчете во вторник вечером, что «по-прежнему поступают сообщения об уничтожении гражданских объектов.»

«По данным правительства Украины, в результате непрекращающихся обстрелов по всей стране было повреждено или разрушено более 210 школ, не менее 34 больниц и более 1500 жилых домов, и эти цифры продолжают расти с каждым днем», — говорится в сообщении.

В докладе говорится, что Мартин Гриффитс, заместитель Генерального секретаря по гуманитарным вопросам и координатор чрезвычайной помощи, призвал все стороны конфликта «обеспечить безопасный проход гражданских лиц из наиболее пострадавших районов и безопасную доставку гуманитарной помощи». поставки в эти районы»

Родственники и друзья возлагают цветы на могилу украинского солдата

Оксана Парафенюк

16 часов назад / 8:37 утра UTC

Мужчины копают могилы для солдат на Лычаковском кладбище во Львове во вторник.Оксана Парафенюк / NBC News Члены семьи и друзья возлагают цветы на могилу украинского солдата Ивана Коверзнева, убитого 2 марта. назад / 8:21 утра UTC

Международный валютный фонд рассмотрит вопрос об одобрении экстренной помощи Украине в размере 1,4 миллиарда долларов в среду.

«Мы отправили нашему исполнительному совету предложение, которое они рассмотрят на утверждение завтра за 1 доллар.4 миллиарда на поддержку Украины, чтобы помочь ей справиться с шоком, вызванным этой войной», — заявила во вторник управляющий директор Кристалина Георгиева.

Эта помощь является дополнением к отдельной выплате в размере 700 миллионов долларов, согласованной в декабре. Георгиева сказала, что МВФ также выделил 2,7 миллиарда долларов специальных прав заимствования — дополнение к своим официальным резервам, — что оказалось «очень кстати» для Украины.

МВФ заявил, что расширяет контакты с Украиной, и сказал, что переговоры продолжаются, несмотря на «сирены, которые можно услышать даже во время обсуждения».

Российские войска не смогли продвинуться в Киев, заявило министерство обороны Великобритании , по данным министерства обороны Великобритании.

«Боевые действия к северо-западу от Киева продолжаются», — говорится в сообщении разведки, опубликованном в среду.

Украинская система противовоздушной обороны также противостояла ВВС России, не позволяя им достичь «какой-либо степени контроля над воздухом», говорится в сообщении министерства.

Тем не менее, города Харьков, Чернигов, Сумы и Мариуполь остаются в окружении и подвергаются сильному обстрелу со стороны России, говорится в сообщении.

NBC News

17 часов назад / 7:34 UTC

В Киеве объявлена ​​воздушная тревога жителей призвали как можно быстрее добраться до бомбоубежищ.

«Киевская область – воздушная тревога. Угроза ракетного удара. Всех срочно в приюты», — написал в Telegram глава обладминистрации Алексей Кулеба.

Спустя почти две недели после начала вторжения российские войска глубоко продвинулись вдоль береговой линии Украины. Город Мариуполь, расположенный на берегу Азовского моря, уже несколько дней окружен российскими солдатами, и в окруженном городе 430 000

разворачивается гуманитарный кризис В течение нескольких дней, пока силы Москвы осаждают украинские города, попытки создать коридоры для безопасной эвакуации мирных жителей запнулись из-за продолжающихся боевых действий.

Считается, что по всей стране тысячи людей, как мирных жителей, так и солдат, были убиты почти за две недели боев. Продвижение российских войск в определенных районах, в том числе вокруг Киева, было остановлено из-за более ожесточенного сопротивления, чем ожидалось со стороны украинцев.

Бабушка и когнитивные ресурсы необходимы для наступления менопаузы и увеличения продолжительности пострепродуктивной жизни

Abstract

Менопауза, постоянное прекращение овуляции, наступает у людей задолго до окончания ожидаемой продолжительности жизни, приводя к длительному пострепродуктивному периоду, который остается загадкой для биологов-эволюционистов. Все человеческие популяции демонстрируют эту особенность; таким образом, трудно эмпирически оценить условия его возникновения. В этом исследовании мы использовали искусственные нейронные сети для моделирования появления и эволюции решений о распределении, связанных с воспроизводством в смоделированных популяциях. Когда решениям о распределении позволили свободно развиваться, в некоторых экологических условиях возникла как менопауза, так и продолжительная пострепродуктивная продолжительность жизни. Этот результат позволил проверить различные гипотезы о необходимых условиях возникновения менопаузы и значительной пострепродуктивной продолжительности жизни.Наши результаты не подтверждают материнскую гипотезу (менопауза развилась, чтобы избежать риска смерти при родах, который выше у пожилых женщин). Напротив, результаты подтвердили общий прогноз гипотезы бабушки и модели воплощенного капитала. Действительно, мы обнаружили, что продолжительная пострепродуктивная продолжительность жизни позволяет перераспределять ресурсы для повышения фертильности детей и выживания внуков. Кроме того, развитие нейронного капитала и интенсивность навыков в нише поиска пищи, а не сила, сыграли важную роль в формировании возрастного профиля соматического и когнитивного старения в наших смоделированных популяциях.Этот результат поддерживает модель воплощенного капитала, а не гипотезу бабушки. Наконец, в смоделированных популяциях, в которых менопауза уже развилась, мы обнаружили, что сокращение пострепродуктивной продолжительности жизни приводит к снижению фертильности детей и выживаемости внуков. Результаты обсуждаются в контексте эволюционного возникновения менопаузы и продолжительной пострепродуктивной жизни.

Резюме автора

Во всех человеческих популяциях, независимо от экологических и социально-экономических условий, менопауза наступает у женщин задолго до окончания ожидаемой продолжительности жизни.И наоборот, длительная пострепродуктивная продолжительность жизни у других видов встречается редко; за исключением некоторых китообразных. Эволюционная теория предсказывает, что менопауза и продолжительная пострепродуктивная продолжительность жизни должны возникать и сохраняться в популяциях только в том случае, если это благоприятно для передачи генов. Выявление этого преимущества является давней проблемой. Мы обеспечиваем лучшее понимание, демонстрируя, что когнитивные способности человека в сочетании с бабушкой необходимы для появления этого паттерна.Действительно, когнитивные способности позволяют накапливать навыки и опыт на протяжении всей жизни, что дает преимущество в приобретении ресурсов. Эти избыточные ресурсы затем могут быть использованы для увеличения числа потомков или переданы существующим потомкам и внукам. Остановка размножения во время старения позволяет выделить больше ресурсов для помощи потомству и внукам, тем самым повышая фертильность детей и выживаемость внуков.

Образец цитирования: Эме С., Андре Ж-Б., Раймонд М. (2017) Для наступления менопаузы и продолжительной пострепродуктивной продолжительности жизни необходимы бабушка и когнитивные ресурсы.PLoS Comput Biol 13(7): е1005631. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005631

Редактор: Наталья Л. Комарова, Калифорнийский университет в Ирвине, США

Поступила в редакцию: 11 ноября 2016 г.; Принято: 16 июня 2017 г.; Опубликовано: 20 июля 2017 г.

Copyright: © 2017 Aimé et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в документе и в его файлах вспомогательной информации.

Финансирование: Эта работа финансировалась французским национальным агентством исследований (ANR, http://www.agence-nationale-recherche.fr/). Номер гранта: ANR-12-BSV7-0008. Проект: HUMANWAY (во главе с MR). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Менопауза, постоянное прекращение овуляции, наступает у женщин задолго до окончания ожидаемой продолжительности жизни; репродуктивное старение происходит значительно раньше, чем соматическое старение, что приводит к особенно долгой пострепродуктивной жизни [1]. Это довольно однородная модель для традиционных и современных человеческих обществ. Например, если мужчина или женщина достигают возраста 45 лет, они могут рассчитывать на то, что проживут как минимум еще два десятилетия [2–5]. Однако репродуктивное старение у женщин в основном завершается к 45 годам [6].Таким образом, большая пострепродуктивная продолжительность жизни (PRLS) у людей не является следствием современных улучшений в области питания, гигиены или медицины. Скорее, прекращение репродуктивной функции, происходящее примерно за двадцать лет до конца ожидаемой продолжительности жизни, представляется постоянной особенностью биологии человека [5, 7]. Среди других видов только у гринды и косатки также наблюдается обширный PRLS самок. Например, самки косаток могут дожить до 90 лет, хотя обычно они перестают размножаться в возрасте около 40 лет [8–10].Однако закономерности репродуктивного и соматического старения у косаток отличаются от таковых у людей по некоторым другим параметрам, особенно у самцов. Действительно, самцы редко доживают до 50 лет. Более того, они не подвергаются репродуктивной остановке [11]. Напротив, наблюдения за традиционными человеческими популяциями показали, что мужчины могут часто подвергаться прекращению репродуктивной функции, когда их жены достигают менопаузы [12].

Понимание условий, участвующих в развитии менопаузы и распространенного PRLS, является давней проблемой для биологов.Во-первых, раннее прекращение размножения кажется противоречащим максимизации дарвиновской приспособленности. Во-вторых, селективное преимущество, связанное с долгой жизнью после окончания размножения, не является тривиальным. Были предложены различные гипотезы (обзор см. в [13]), включая материнскую гипотезу (MH), гипотезу бабушки (GMH) и модель воплощенного капитала (ECM). MH — это идея о том, что менопауза развилась у людей, чтобы избежать риска смерти при родах, который выше у пожилых женщин, и обеспечить выживание последнего потомства [14,15].Таким образом, эта гипотеза может объяснить, почему стареющие женщины прекращают размножение. Однако, поскольку он основан на затратах, а не на преимуществах, маловероятно, что МЗ сам по себе может объяснить особенно длительную продолжительность PRLS, наблюдаемую у женщин. В самом деле, хотя связанные с возрастом затраты на воспроизводство могут объяснить ранний конец воспроизводства, они не могут объяснить, почему дополнительная жизнь после воспроизводства может быть выгодна. Кроме того, смерть при родах может быть недостаточно распространена, чтобы представлять собой достаточную стоимость [16]. Согласно GMH [7] и ECM [12], как менопауза, так и долгая жизнь после репродукции могли развиваться как две части одной и той же стратегии распределения, состоящей в прекращении выделения ресурсов для прямого воспроизводства ( i . и . рождение новых детей) в пользу непрямого воспроизводства ( i . e родительская забота или забота бабушек и дедушек). Действительно, менопауза и обширный PRLS могут позволить выделить дополнительные ресурсы для ухода за внуками и, следовательно, повысить фертильность детей и выживаемость внуков. Между GMH и ECM есть два основных различия. Первый заключается в задействованных конкретных причинных гипотезах [17]. Действительно, согласно GMH, прочность ( e . г . определяется размерами тела) является основным фактором, определяющим производство ресурсов [18–21]. Продуктивность детей низкая, потому что добыча пищи требует силы. Поскольку человеческий рост особенно медленный, польза от бабушек и матерей для выживания внуков и фертильности высока, что приводит к отбору пожилых женщин для увеличения продолжительности жизни [21]. Согласно ECM, развитие нейронного капитала и интенсивность навыков в нише добычи пищи людьми играют важную роль в формировании возрастного профиля производства и передачи ресурсов. В традиционных обществах пик производства ресурсов достигается примерно через двадцать лет после пика силы (середина двадцатых годов) [12]. Это связано с тем, что инвестиции в нейронный капитал в более ранней жизни приводят к получению энергии от таких инвестиций в более позднем возрасте, в результате чего люди по-прежнему приобретают больше ресурсов, чем им необходимо для выживания до 70 лет [12]. Эти дополнительные ресурсы могут быть использованы либо для прямого воспроизведения, либо для косвенного воспроизведения. Однако если затраты на воспроизводство с возрастом возрастают (например, из-за физиологических ограничений), может оказаться более выгодным использовать эти ресурсы для улучшения состояния и плодовитости детей и внуков, а не для увеличения числа детей.Второе различие между GMH и ECM заключается в том, что ECM является двухполой моделью, тогда как мужчины не могут рассматриваться в GMH. Действительно, поскольку традиционная модель производства, воспроизводства и родительских инвестиций, основанная на охотниках-собирателях, фундаментально зависит от совместного разделения труда между мужчинами и женщинами, ECM предсказывает, что и стареющие женщины, и мужчины могут перестать производить новых детей, чтобы распределить ресурсы для существующих детей. и внуки.

Для проверки MH [22, 23] и GMH [24, 25] эмпирические исследования сравнивали приспособленность детей и внуков женщин, у которых была разная продолжительность пострепродуктивной жизни.Однако неясно, помогают ли эти исследования понять возникновение или поддержание менопаузы и распространенного ПРЛС [26]. Действительно, условия, благоприятствующие их сохранению, не совпадают с условиями, благоприятствующими их возникновению. Это связано с тем, что репродуктивные стратегии женщин в популяции изменяют социальную среду и определяют преимущества признака. Это изменение влияет на конкуренцию за репродуктивные ресурсы и среднее родство между взаимодействующими особями [26]. Таким образом, эволюцию менопаузы и PRLS не следует изучать вне ее экологического контекста или без учета обратной связи между эволюцией этого признака и результирующей экологией.Чтобы эмпирически изучить эволюционное возникновение обширного PRLS, следует сравнить приспособленность редких мутантных самок, у которых наступает менопауза, с приспособленностью постоянных самок, у которых ее нет. Однако это невозможно ни у людей, поскольку менопауза и обширный PRLS уже присутствуют во всех популяциях [26], ни у наших ближайших родственников, поскольку репродуктивное старение в среднем возрасте, по-видимому, отсутствует у нечеловеческих приматов [27]. Что касается внеклеточного матрикса, прогноз о том, что стареющие женщины и мужчины могут перестать производить новых детей, чтобы распределить ресурсы на существующих детей и внуков, уже был подтвержден наблюдениями в традиционных человеческих популяциях [12].Однако связь между развитием нейронного капитала и интенсивностью навыков ниши поиска пищи, с одной стороны, и продолжительностью PRLS, с другой стороны, еще не была продемонстрирована.

Здесь мы протестировали MH, GMH и ECM как для возникновения, так и для сохранения менопаузы и обширного PRLS, используя подход к моделированию, основанный на теории истории жизни. Теория истории жизни представляет собой идею о том, что живые организмы должны разделить общий энергетический потенциал, доступный им в течение своей жизни, для выполнения различных задач, в основном выживания, роста, непосредственного размножения и родительской заботы [28, 29]. Поскольку этот энергетический потенциал ограничен, между этими задачами возникают компромиссы, что приводит к различным стратегиям жизненного цикла. Первый компромисс происходит между немедленным и будущим воспроизводством ( через инвестиции в рост и выживание). Второй компромисс происходит между количеством и качеством потомства ( i e ., иметь больше потомков против и больше вкладывать в каждое из них). Моделирование эволюции стратегий распределения должно позволить исследовать условия перехода от распределения к прямому воспроизводству к распределению к косвенному воспроизводству i . и . для возникновения и сохранения как менопаузы, так и обширного PRLS. Однако для этого требуется всесторонняя модель, которая учитывает как все решения о распределении, которые индивидуум должен принять в течение своей жизни, так и то, как эти решения формируются в результате сложных взаимодействий между генами, окружающей средой и внутренним состоянием индивидуума в момент его жизни. время, когда он должен принять решение.

Мы использовали искусственные нейронные сети (ИНС [30]) для моделирования эволюции стратегий распределения ресурсов, включая все типы сложных, даже непредвиденных, компромиссов в популяциях, находящихся в различных экологических условиях.Решениям о распределении было позволено свободно развиваться, и в некоторых экологических условиях возникла менопауза и обширный PRLS. Затем мы проверили следующие прогнозы: (1) при ЗГ менопауза (и, следовательно, обширный PRLS) не должна наблюдаться без включения в модель возрастного риска смерти при родах; (2) как при GMH, так и при ECM менопауза и обширный PRLS не должны возникать, независимо от экологических условий, если передача ресурсов внукам не разрешена; (3) Только при ВКМ когнитивные ресурсы из-за отложенной выгоды от инвестиций в развитие нервной системы должны быть необходимым условием для возникновения менопаузы и обширного PRLS.Обратите внимание, что ECM, как упоминалось ранее, также предсказывает, что как стареющие женщины, так и мужчины могут перестать производить новых детей, чтобы распределить ресурсы на существующих детей и внуков, прогноз, который был подтвержден наблюдениями в традиционных человеческих популяциях [12]. Из-за методологических проблем (см. раздел «Ограничения») мы не проверяли этот прогноз здесь. Мы скорее сосредоточились на связи между когнитивными ресурсами и экстенсивным PRLS, которая никогда ранее не проверялась. Наконец, мы также проверили, могут ли MH, GMH и ECM объяснить постоянство обширного PRLS в смоделированных популяциях, где этот признак уже развился.В этих популяциях GMH прогнозирует, что смерть матери в возрасте менопаузы или отсроченная менопауза матери должны привести к снижению фертильности детей и/или уменьшению выживаемости внуков. MH предсказывает, что при тех же условиях выживаемость детей должна снижаться.

Результаты

1. Многочисленные и сложные взаимодействия экологических параметров формируют продолжительность PRLS в смоделированных популяциях

За исключением скорости потока доступных ресурсов, все экологические параметры, включенные в модель ( α , интенсивность навыков кормовой ниши; β , скорость приобретения навыков; γ2 , сложность приобретения ресурсов в окружающей среде; δ — скорость истощения соматического и когнитивного капитала и σ2 — опасность окружающей среды) каким-то образом влияли на продолжительность PRLS ( рис. 1 ).Более низкие значения α были связаны с более коротким PRLS независимо от значений других параметров. Однако высокие значения α не всегда были достаточными для создания продолжительности PRLS выше 5 единиц времени, что предполагает наличие взаимодействий с другими параметрами. Самые высокие наблюдаемые длительности PRLS (> 5 единиц времени) были связаны с параметрами промежуточных (для β ) или высоких значений (для δ и γ2 ), предполагая множественные сложные взаимодействия между ними.

Рис. 1. Корреляции между экологическими параметрами и продолжительностью PRLS.

Для каждого наблюдения каждому из пяти экологических параметров приписывалось случайное значение ( α , β и δ были взяты из равномерного распределения между 0 и 1, а γ2 и σ2 из равномерное распределение от 0 до 200), а смоделированная популяция с начальным размером 1000 особей развивалась в течение 10 000 единиц времени. Затем продолжительность PRLS измеряли как средний интервал времени между последним репродуктивным событием и смертью, рассчитанный для особей, которые родились и умерли в течение последних 2000 единиц времени. Этот процесс был повторен 100 раз, чтобы обнаружить влияние каждого параметра на изменение продолжительности PRLS.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005631.g001

2. Эволюция признаков жизненного цикла

Процедура максимизации подтвердила, что хотя бы одна комбинация экологических параметров ( α = 0.91; β = 0,47; γ 2 = 157; δ = 0 . 87; σ 2 = 27) приводят к менопаузе и обширному PRLS в нашей модели. Среди всех проверенных комбинаций параметров (см. раздел «Материалы и методы») этот набор, называемый EP*, привел к развитию самой большой продолжительности PRLS в смоделированной популяции. С EP* 1121 человек родился и умер в течение последних 2000 единиц времени процесса моделирования. Средняя продолжительность PRLS у них составила 21,92 (+/- 3,04) единицы времени. В общей сложности 78,1% этих людей имели точно такую ​​​​же стратегию распределения (S1 рис. ), как определено комбинацией синаптических весов искусственной нейронной сети (см. раздел «Материалы и методы»). Их средняя продолжительность PRLS составила 18,84 (+/- 0,60). Типичная история жизни человека с этой стратегией распределения, достигающей воспроизводства, была следующей (, рис. 2) : первое распределение ресурсов было направлено на рост, выживание и поддержание, пока количество соматического капитала не достигло значения 0.6 (при t = 18). Затем произошло первое репродуктивное событие и началось соматическое старение, что позволяет предположить, что ресурсы направлялись на воспроизводство за счет инвестиций в качество соматического капитала. Инвестиции в материнскую заботу о данном ребенке были максимальными после рождения, а затем со временем уменьшались. Второе репродуктивное событие произошло в 90 542 t 90 543 = 28, опять же за счет качества соматического капитала. В t = 32 родился внук. Затем индивид стал выделять ресурсы на материнскую заботу как о первом ребенке, родившем, так и о втором ребенке, еще не самостоятельном.В результате увеличение материнской заботы произошло за счет качества соматического капитала, а также за счет инвестиций в прямое воспроизводство. Действительно, ни один человек в процессе симуляции не родил еще одного ребенка после рождения внука. Несмотря на снижение качества соматического капитала, качество как когнитивного капитала, так и вероятности выживания оставались стабильными до t = 42. Затем они начали снижаться вплоть до смерти, которая наступила при t = 47.

3. Бабушка и когнитивные ресурсы необходимы для наступления менопаузы и обширного ПРЛС

Какие бы экологические параметры ни использовались, менопауза и обширный PRLS не появлялись в смоделированных популяциях, когда уход за внуками не разрешался. В этом случае средняя продолжительность PRLS, полученная после применения процедуры максимизации, составила 1,6 единицы времени, что на 92,6% меньше по сравнению со средней продолжительностью PRLS (21,9 единицы времени), полученной, когда возможным вариантом была бабушка. Точно так же менопауза и обширный PRLS не возникали, когда когнитивные ресурсы не были дифференцированы от соматических ресурсов в модели (, , и , оба ресурса взаимозаменяемы и имели одинаковые свойства, включая отсутствие отсроченных преимуществ). В этом случае средняя продолжительность PRLS, полученная после применения процедуры максимизации, составила 2,1 единицы времени, что на 90,6% меньше по сравнению со средней продолжительностью PRLS, полученной с помощью полной модели. Наконец, разрешение передачи ресурсов между братьями и сестрами не приводит к существенным изменениям в результатах (длительность PRLS 22.04 с полной моделью, 1,71 без бабушки и 2,03 без отложенной выгоды от инвестиций в познание).

4. Анализ затрат

В популяциях, где менопауза и обширный PRLS уже развились, состояние 1 (смерть в возрасте менопаузы) не оказало заметного влияния на выживаемость детей первого поколения (G1), хотя у этих детей была снижена фертильность. В последующих поколениях выживаемость и фертильность обработанных особей с состоянием 1 были ниже, чем в контроле (, рис. 3, ), и их частота снизилась (, рис. 4, ).Манипулированные особи с состоянием 2 (отсроченная менопауза, i , e . одно дополнительное репродуктивное событие в возрасте менопаузы) встречались в популяции значительно чаще, чем контрольные особи в G1 , что ожидалось, учитывая характер условие. Затем их частота уменьшилась и встречалась значительно реже, чем у контрольных особей с G5 до G10 ( рис. 4 ). Вероятность дожить до репродукции была значительно ниже для манипулируемых особей с условием 2, чем для контрольных особей, от G1 до G10 G1 это различие объяснялось низкой вероятностью выживания (0,23) последнего ребенка, родившегося в ожидаемом для матери возрасте наступления менопаузы. Наоборот, у других детей вероятность дожить до размножения была равна 0,48, что равно таковой у контрольных особей. Фертильность обработанных особей с состоянием 2 была значительно выше, чем у контрольных особей с номером G0 , как и ожидалось, учитывая природу состояния. Затем, однако, фертильность обработанных особей существенно не отличалась от плодовитости контрольных особей от G1 до G10 (, рис. 5, ). Наконец, продолжительность жизни манипулируемых особей с условием 2 была значительно короче, чем у контрольных особей (в среднем 42 единицы времени, а не 47, p-значение: 0,003).

Рис. 3. Вероятность дожить до размножения и плодовитость особей, получающих условие 1 , по сравнению с контролем .

*: p-значение <0,05. От G0 до G10: поколения с 1 по 10. Мы смоделировали 100 популяций, используя EP* и лучшие синаптические веса, не допуская мутаций. Таким образом, у всех индивидуумов была одинаковая стратегия распределения. При t = 10000 мы применили условие 1 (смерть во время менопаузы) к половине особей в каждой популяции, а затем к их потомству в каждом поколении. К остальным особям (контроль) никаких условий не применялось. Эта цифра представляет собой долю особей, доживших до размножения, и среднюю фертильность среди особей, получающих заболевание, по сравнению с контролем. Результаты усреднялись и рассчитывалась стандартная ошибка по 100 популяциям. Значимость оценивали с помощью двусторонних тестов Стьюдента (критерий Стьюдента на основе R).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005631.g003

Рис. 4. Доля лиц, получающих состояние 1 или 2, от поколения G0 до G10.

*: p-значение <0,05. Мы смоделировали 200 популяций, используя EP* и лучшие синаптические веса, не допуская мутаций. 100 популяций были отнесены к состоянию 1 (смерть в возрасте менопаузы), а 100 популяций были отнесены к состоянию 2 (одно дополнительное репродуктивное событие в возрасте менопаузы).При t = 10000 мы применили условие 1 или 2 к половине особей в каждой популяции. Это состояние передавалось по наследству и также распространялось на их потомство в каждом поколении. К другим особям и их потомству (контроль) никаких условий не применялось. Эта цифра представляет собой долю лиц, заболевших этим заболеванием, среди последовательных поколений (до 10 -го -го). Пропорции были усреднены по популяциям, отнесенным к состоянию 1 (черные столбцы) и состоянию 2 (серые столбцы).Отклонение от ожидаемой частоты (0,5) было проверено для каждого условия и поколения с использованием двусторонних биномиальных тестов (функция на основе R binom.test) и продемонстрировало, что условие представляет собой стоимость пригодности.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005631.g004

Рис. 5. Вероятность дожить до размножения и плодовитость особей, получающих условие 2 , по сравнению с контролем .

*: p-значение <0,05. От G0 до G10: поколение от 1 до 10.Мы смоделировали 100 популяций, используя EP* и лучшие синаптические веса, не допуская мутаций. Таким образом, у всех индивидуумов была одинаковая стратегия распределения. При t = 10000 мы применили условие 2 (одно дополнительное репродуктивное событие во время менопаузы) к половине особей в каждой популяции, а затем к их потомству в каждом поколении. К остальным особям (контроль) никаких условий не применялось. Эта цифра представляет собой долю особей, доживших до размножения, и среднюю фертильность среди особей, получающих заболевание, по сравнению с контролем.Результаты усреднялись и рассчитывалась стандартная ошибка по 100 популяциям. Значимость оценивали с помощью двусторонних тестов Стьюдента (критерий Стьюдента на основе R).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005631.g005

Обсуждение

1. Многочисленные и сложные взаимодействия экологических параметров формируют продолжительность PRLS в смоделированных популяциях

Изучение корреляций между экологическими параметрами, использованными для моделирования, и результирующей продолжительностью PRLS показало, что высокие значения α ( i . и . интенсивность навыков экологической ниши) были необходимы, чтобы продолжительность PRLS превышала 5 единиц времени. Этот результат поддерживает ECM [12]. Однако высоких значений α было недостаточно для того, чтобы продолжительность PRLS превышала 5 единиц времени, что свидетельствует о наличии сложных взаимодействий с другими параметрами. Таким образом, изучение корреляций между экологическими параметрами и результирующей продолжительностью ПРЛС было недостаточным для четкого понимания условий, благоприятствующих возникновению менопаузы и распространенного ПРЛС.Таким образом, мы использовали процедуру максимизации, чтобы исследовать эволюцию признаков истории жизни в смоделированных популяциях и определить необходимые условия для возникновения менопаузы и обширного PRLS.

2. Эволюция признаков жизненного цикла

Когда решения о распределении были допущены к свободному развитию в смоделированной популяции, менопауза и обширный PRLS возникли по крайней мере при одном наборе экологических параметров (, рис. 2, ). Полученные паттерны соматического и репродуктивного старения были поразительно похожи в некоторых отношениях на наблюдаемые в традиционных человеческих популяциях [12].В частности, мы наблюдали когнитивное старение, начинающееся примерно через двадцать единиц времени после соматического старения, и стабильную продуктивность до начала когнитивного старения. Напротив, некоторые другие характеристики развитой стратегии были менее реалистичными по сравнению с наблюдениями в традиционных человеческих популяциях ( e g число потомков на особь, интервалы между родами, см. рис. 2 ). Однако обратите внимание, что мы не ставили целью здесь точно смоделировать все аспекты жизненного цикла человека.В самом деле, существуют существенные различия во времени жизненного цикла между человеческими популяциями по всему миру, и всю эту изменчивость здесь невозможно охватить. Более того, нет никаких указаний на то, что значения признаков, наблюдаемые в настоящее время у охотников-собирателей (в основном живущих в маргинальных местообитаниях), отражают значения предков охотников-собирателей в то время, когда развилась менопауза. По этим причинам мы разработали процедуру максимизации для оптимизации экологических параметров, чтобы получить самый длинный PRLS в различных моделируемых условиях.Этот подход позволил нам определить некоторые факторы, необходимые для возникновения экстенсивных PRLS, независимо от используемых экологических параметров, рассматриваемых видов и других характеристик стратегии распределения. Преимущество этого подхода заключается в том, что наши результаты применимы к любым видам с менопаузой и обширным PRLS, а не только к людям. Во-вторых, мы предполагали минимальное количество физиологических или экологических ограничений.

В частности, менопауза и обширный ПРЛС развивались без навязывания начального условия наличия соматического старения.Скорее соматическое старение, репродуктивное старение ( i e менопауза) и экстенсивное PRLS развивались как стратегия распределения. Точно так же не делалось предварительных предположений об увеличении стоимости прямого воспроизводства с возрастом. Чтобы объяснить репродуктивное старение, ЗГ предполагает, что стоимость прямого воспроизводства увеличивается с возрастом из-за более высокого риска смерти при родах [14, 15]. ECM также предполагает увеличение затрат на воспроизводство из-за физиологических ограничений ( e . г . снижение качества ооцитов), хотя Kaplan et al . [12] признали, что могут существовать дополнительные затраты на воспроизводство в позднем возрасте помимо физиологических затрат ( e g снижение будущей продуктивности из-за материнского истощения). Здесь стоимость прямого воспроизводства определяется только объемом ресурсов, выделенных на прямое воспроизводство и родительскую заботу, которые могут свободно развиваться. Однако, когда людей заставляли воспроизводить потомство в возрасте менопаузы, их собственная продолжительность жизни значительно сокращалась, и у ребенка была более высокая вероятность умереть до достижения репродукции по сравнению с предыдущими детьми.Таким образом, поздняя репродукция дорого обходится для выживания и слабо выгодна для передачи генов, как предполагают MH и ECM. Однако это результат эволюционировавшей стратегии распределения, а не следствие ранее существовавших физиологических ограничений. Точно так же смертность была лишь вероятностным следствием уменьшения количества ресурсов, вложенных в выживание. Внешняя смертность не была включена в модель, так как можно считать, что эволюционировавшие организмы в некоторой степени контролируют многие возможные причины смертности ( e . g ., изменяя схемы передвижения, чтобы избежать хищников, вкладывая средства в иммунные функции и т. д.; см. [31]). Таким образом, большинство видов смертности можно рассматривать как результат стратегии распределения.

3. Для возникновения менопаузы и экстенсивного ПРЛС необходимы бабушкино-материнская и навыкоемкость экологической ниши

Изучение того, как паттерны репродуктивного старения формировались эволюцией решений о распределении в различных смоделированных условиях, позволило нам проверить три гипотезы (MH, GMH и ECM) возникновения и сохранения менопаузы и обширного PRLS.Поддерживая ключевые предположения GMH и ECM (но не MH), наши результаты подтверждают идею о том, что для возникновения менопаузы и обширного PRLS необходимы как бабушка (GMH), так и когнитивные ресурсы (ECM).

Материнская гипотеза.

МЗ исходит из того, что риск материнской смертности (определяемой как смертность при родах), связанный с поздним воспроизводством, представляет собой цену (для выживания существующих детей, которые были бы лишены материнских инвестиций), которая выше, чем прекращение прямого воспроизводства, способствуя к возникновению менопаузы [14,15]. Таким образом, ЗГ предсказывает, что менопауза не должна развиваться, если не исходить из того, что риск смерти при родах увеличивается с возрастом. Однако по крайней мере один набор экологических параметров привел к менопаузе в наших моделях при отсутствии этого предположения. Таким образом, согласно нашим результатам, ЗГ не является ключевым фактором возникновения менопаузы, поскольку риск смерти при рождении нового ребенка не был селективной силой, препятствующей размножению. Материнская смертность во время родов минимальна у нечеловеческих приматов [32] и, следовательно, вероятно, также и у людей во время наступления менопаузы.Поэтому возможно, что относительно высокая материнская смертность при родах у человека является лишь производным состоянием, возникающим во время или после наступления менопаузы, а не детерминантой менопаузы.

Гипотеза бабушки.

GMH исходит из того, что репродуктивные издержки прекращения прямого воспроизводства перевешиваются бабушкой, i . e ., увеличение плодовитости детей и выживания внуков за счет специального распределения ресурсов.Эта гипотеза была подтверждена сравнительным анализом интервалов рождения у млекопитающих; интервал между родами у людей короче, чем ожидается для их размера, что является возможным результатом влияния бабушек на фертильность их дочерей [7]. В нашей модели бабушка-родитель больше не была возможностью распределения ресурсов, когда инвестиции в уже размножающегося ребенка были установлены на 0 (см. раздел «Материалы и методы»). Таким образом, GMH предсказывает, что менопауза и обширный PRLS не возникнут в этих условиях, независимо от используемых экологических параметров, тогда как оба должны возникнуть, по крайней мере, при некоторых экологических условиях, когда разрешено быть бабушкой.Поскольку результаты согласуются с этим прогнозом, это исследование поддерживает идею о том, что наличие бабушек и матерей является необходимым условием для возникновения менопаузы и обширного PRLS.

Воплощенная капитальная модель.

Наш вывод о том, что прародительство является необходимым условием для возникновения обширного PRLS, был ожидаем в контексте как GMH, так и ECM. Тем не менее, ECM однозначно предсказывает, что когнитивные ресурсы из-за отсроченной выгоды от инвестиций в работу мозга [12] также могут потребоваться.Здесь, согласно ECM, мы ожидали, что менопауза и обширный PRLS не должны появиться без включения этих отсроченных преимуществ в модель, независимо от используемых параметров модели. Результаты соответствовали этому прогнозу. Таким образом, в дополнение к прародительству отсроченные выгоды от инвестиций являются необходимым условием для появления экстенсивных PRLS. Этот вывод убедительно подтверждает идею о том, что интенсивность навыков в экологической нише и важность когнитивных способностей в определении продуктивности у людей могли способствовать возникновению экстенсивного PRLS.Действительно, когнитивные ресурсы характеризуются сильной отсроченной выгодой от инвестиций, поскольку инвестиции в нейронное развитие в период с 90 542 по 90 543 способствуют накоплению навыков и опыта на протяжении всей жизни [12]. Однако ЕСМ, описанный Kaplan et al. . [12] предположили, что стоимость прямой репродукции увеличивается с возрастом из-за физиологических ограничений ( e , g , снижение качества ооцитов). У нечеловеческих приматов неясно, увеличивается ли стоимость прямого воспроизводства с возрастом.Например, увеличение интервала рождения с возрастом ( е . г ., у шимпанзе [33]) можно было бы объяснить снижением соматической способности извлекать энергию из окружающей среды и постоянными затратами на непосредственное воспроизводство; у павианов есть (незначительные) признаки того, что потомство матерей с самым высоким паритетом (самых старых) может находиться в небольшом невыгодном положении [34]. Таким образом, из исследований диких приматов, отличных от человека, неясно, является ли увеличение стоимости прямого воспроизводства с возрастом наследственным или производным состоянием.Несмотря на это, мы пошли дальше, продемонстрировав, что это предположение не было необходимо здесь для возникновения менопаузы и обширного PRLS. Интересно, что ECM также предсказывает, что отбор способствует минимальному снижению когнитивных способностей с возрастом по сравнению с физическим состоянием, и эта стратегия распределения явно присутствует в смоделированных популяциях (, рис. 2, ). Очень позднее когнитивное старение наблюдалось у собирателей-фермеров, в частности, для семантической беглости [35], и это было подтверждено геномным исследованием, в котором сообщалось о генетическом признаке прошлого отбора для стойкой когнитивной компетентности в пострепродуктивном возрасте у людей [36]. ].

4. Анализ затрат

Мы также поддерживаем важность GMH, но не MH, в объяснении сохранения обширного PRLS в популяциях, где этот признак уже развился. Действительно, в популяции, где уже развился экстенсивный PRLS, когда материнская смертность усиливалась в возрасте менопаузы ( i e , в среднем 4,3 единицы времени после вторых родов), детская фертильность была нарушена, но а не их выживание до размножения ( рис. 3 ).Это неуменьшенное выживание детей без матери не было результатом аллокары [37], так как дети без матери не могли получать ресурсы от других лиц. Скорее, это было результатом развитой стратегии, состоящей в том, чтобы в условиях нехватки ресурсов отдавать приоритет выживанию, а не рождаемости. Напротив, бабушка-матерь, вероятно, имеет решающее значение для поддержания продолжительной пострепродуктивной продолжительности жизни после того, как она развилась. Действительно, когда бабушкин эффект подавлялся в возрасте менопаузы (бабушка была вынуждена умереть) или уменьшался (бабушка была вынуждена родить дополнительного ребенка, чтобы родительские ресурсы для каждого данного ребенка сокращались), это было связано с пониженной приспособленностью и соответствующей стратегией, уменьшенной по частоте (, рис. 3 и 5, ).Это согласуется с несколькими эмпирическими исследованиями [23–25, 28–42].

5. Ограничения и перспективы

Основные ограничения в этом исследовании были связаны с использованием однополой модели. До сих пор не было опубликовано проверенного и надежного метода использования нейронных сетей в контексте двуполой диплоидной модели. Мы надеемся, что дальнейшие методологические разработки позволят в ближайшем будущем преодолеть это ограничение. Было бы возможно дополнить это исследование проверкой другого ключевого предсказания ECM, i . и . как стареющие женщины, так и мужчины могут перестать рожать новых детей, чтобы перераспределить ресурсы на существующих детей и внуков. Однако обратите внимание, что это предсказание уже было подтверждено наблюдениями в традиционных популяциях [12]. Напротив, связь между когнитивными ресурсами и продолжительностью PRLS ранее не проверялась. Использование двухполой модели также позволило бы проверить гипотезу репродуктивного конфликта [23, 39, 43]. Идея состоит в том, что, когда пожилые и молодые женщины совместно размножаются в одной семейной ячейке, как в патрилокальных обществах, менопауза может быть результатом ограничения ресурсов из-за конкуренции. Соответственно, некоторые авторы предположили, что в этом контексте внутрисемейной конкуренции молодые женщины должны иметь решающее преимущество по сравнению с женщинами старшего возраста [25, 43, 44] из-за асимметричного родства. Действительно, невестка не в родстве с детьми своей свекрови, а свекровь в родстве с детьми своей невестки. Проверка этих гипотез требует использования двухполой модели, поскольку они явно основаны на родстве внутри семьи. Поэтому здесь нельзя исключить, что эти процессы, помимо прародительских и когнитивных ресурсов, могли также играть роль в возникновении или сохранении менопаузы и обширного ПРЛС у человека.

В более общем плане можно предусмотреть дальнейшие разработки, чтобы сделать модель более реалистичной. Например, это может включать в себя учет миграции и модели родственной или матриместности ( i e . люди могут инвестировать для своих родственников, только если они совместно проживают), моделирование передачи ресурсов между неродственными или дальними родственниками, рассматривая по отдельности разные виды ресурсов ( e . g . время и энергия), или допуская разные скорости деградации соматического и когнитивного капитала.Действительно, в отсутствие каких-либо опубликованных данных о том, что соответствующие скорости деградации соматического и когнитивного капитала различны, для простоты мы предположили, что эти две скорости равны. Обратите внимание, что здесь мы говорим о скорости физиологической деградации, которая отличается от наблюдаемой скорости снижения работоспособности. Действительно, есть опубликованные данные о том, что возрастное снижение физической силы следует по совершенно иной траектории, чем возрастное снижение различных когнитивных способностей [35, 45].Однако возрастное снижение работоспособности зависит как от скорости физиологической деградации, так и от затрат на техническое обслуживание. Наконец, мы исходили из того, что здесь может одновременно проживать не более пяти детей. Это допущение было также наложено вычислительными ограничениями. Однако это вряд ли повлияло на результаты, поскольку ни один человек не родил более трех детей в наших смоделированных популяциях с использованием параметров EP*.

В заключение мы надеемся стимулировать дальнейший интерес к использованию искусственных нейронных сетей (или любого другого подходящего инструмента) для изучения эволюции решений о распределении для решения этих вопросов, а также многих других вопросов эволюционной биологии.Действительно, решения о распределении занимают центральное место в различных давних вопросах в этой области ( e , g , эволюция старения, познания, социальных взаимодействий,…), и моделирование их эволюции может привести к значительному улучшению.

Материалы и методы

1. Описание модели

Модель ( рис. 6 ) написана на C++. Нейронные сети представляли собой полностью связанные многослойные персептроны с одним скрытым слоем из 5 нейронов.Входами в сети служила информация о внутреннем состоянии и социальной среде, воспринимаемая индивидом. Результатами были пропорции ресурсов, выделенных для каждой функции.

Входные нейроны.

У каждого человека было 14 входных нейронов (плюс нейрон смещения, значение которого всегда равно 1). Каждый из них предоставлял индивидууму отдельную информацию о его собственном текущем состоянии (входные данные 1–4) или социальном окружении (входные данные 5–14) следующим образом:

Ввод 1 . Количество соматического капитала : Соматический капитал соответствует всем организованным соматическим тканям (мышцам, органам пищеварения, и т. д. .), из которых состоит индивидуум, за исключением тех, которые связаны с когнитивными функциями [25]. Вход 2 . Качество соматического капитала : Под качеством здесь понимается качество клеток. Поскольку содержание многих клеток обходится дорого, качество соматического капитала со временем истощается пропорционально его количеству. Мы выразили качество соматического капитала во время с 90 542 по 90 543 как долю (в пределах от 0 до 1, где 0 = ноль процентов и 1 = сто процентов) соматического капитала, который не деградировал. Ввод 3 . Количество когнитивного капитала : Когнитивный капитал состоит из тканей, связанных с когнитивными функциями ( i . e ., мозг [43]). Ввод 4 . Качество когнитивного капитала : Качество когнитивного капитала — это концепция, аналогичная качеству соматического капитала, применительно к тканям, связанным с когнитивными функциями. Входы с 5 по 9 . Дети : Количество детей было закодировано как один двоичный ввод на ребенка (0: не существует/1: существует), при этом одновременно проживало не более пяти детей. Входы с 10 по 14 . Продуктивность каждого ребенка : Производительность детей также определялась одним входом на ребенка. Продуктивность количественно определяет способность человека извлекать ресурсы из окружающей среды (см. раздел «Процедура»). Чтобы учесть наличие внуков, входные данные, соответствующие продуктивности каждого ребенка, были скорректированы на их собственное число детей ( i . e , разделенное на количество детей плюс один, чтобы избежать деления на ноль).

Скрытые нейроны и синаптические веса.

Связи между входными и скрытыми нейронами, а также между скрытыми и выходными нейронами представляют изменения значений (активацию) посредством функций активации. Каждый выходной нейрон связан с каждым скрытым нейроном, и его значение после активации равно сумме активаций, полученных от каждого скрытого нейрона. Функции активации представляли собой логистические функции, использующие в качестве параметров набор значений, называемых синаптическими весами. Комбинация синаптических весов одного симулируемого индивидуума определяла его стратегию распределения.В начале каждой смоделированной популяции каждому индивидууму случайным образом присваивались синаптические веса из равномерного распределения в диапазоне от -10 до 10.

Выходные нейроны.

У каждого человека было 11 выходных нейронов, которые представляли долю ресурсов, полученных в момент времени t , которые распределялись для каждой из следующих функций: выход 1 : соматический рост , выход 2 : соматическое поддержание , Выход 3 : Когнитивное улучшение , Выход 4 : Техническое обслуживание 9 : Выход 5 : Выживание 9 , Выход 9 : Прямой размножение и Выходы 7 до 11 : материнский уход за каждым ребенком . Выходы были нормализованы, чтобы получить в сумме 1,

.
Исходное состояние.

В момент времени t = 0 значение всех входных нейронов было равно 0 (как для новорожденных особей), и каждому индивидууму был приписан пул из 200 начальных ресурсов.

Процедура.

В каждую единицу времени для каждого человека происходило несколько последовательных событий ( ​​ Рис. 6 ):

  1. Расчет значений выходных нейронов : Значение выходных нейронов рассчитывалось на основе значений входных нейронов в момент времени t и набора синаптических весов индивидуума.
  2. Приобретение ресурсов на основе производительности : Скорость потока ресурсов, доступных для населения, ограничена, что позволяет моделировать конкуренцию и ограничивать рост населения. Действительно, в каждую единицу времени был доступен пул из 20 000 единиц ресурсов, которые распределялись между особями в зависимости от их продуктивности ( i e , способность извлекать ресурсы из окружающей среды). Продуктивность каждого человека зависит от количества и качества как соматического, так и когнитивного капитала.Соответствующие веса соматического и когнитивного капитала для определения производительности ( P ) были рассчитаны с использованием функции Кобба-Дугласа [46]: (1) где K — соматический фактор, C — когнитивный фактор, α — экологический параметр, который определяет относительную важность соматических и когнитивных факторов для определения способности извлекать ресурсы из окружающей среды с учетом экологической ниши. Поскольку мы определили продуктивность как продукт соматических и когнитивных факторов, полная компенсация одного типа ресурсов другим невозможна ( e . г . значение 0 для соматического капитала не может быть компенсировано более высоким значением для когнитивного капитала). К определяется как: (2) где Q сома — количество соматического капитала, а q сома — качество соматического капитала. Таким образом, качество соматического капитала следует понимать как долю соматического капитала, которая не деградировала. C определяется как: (3) где Q когнитивный — количество когнитивного капитала, q когнитивный — качество когнитивного капитала, а β — скорость приобретения навыков.Интегральный член в уравнении (3 ) представляет отсроченные выгоды от более раннего инвестирования в когнитивный капитал. Действительно, инвестирование в производительность мозга ( i . e , количество или качество когнитивного капитала) в момент времени t позволяет индивидууму приобрести навыки, которые пригодятся в будущем для приобретения ресурсов. Наконец, P преобразуется с помощью сигмовидной функции следующего вида: (4) где γ1 — наклон сигмовидной функции в точке перегиба, а γ2 — абсцисса точки перегиба.Мы выбрали сигмовидную функцию для моделирования возрастной зависимости приобретения ресурсов. Действительно, у большинства млекопитающих, включая человека, молодые особи неспособны добывать ресурсы самостоятельно. Затем они становятся все более эффективными и, наконец, происходит насыщение. Сигмовидная функция была масштабирована таким образом, что P’ = 0, когда P = 0 , и P’ 1 , когда P →+∞.
  3. Приобретение материнских ресурсов : В возрасте 0 особь приобрела только те ресурсы, которые ее мать выделила для прямого воспроизводства.Позже человек приобрел ресурсы, которые мать в конечном итоге выделила на материнскую заботу.
  4. Рост : Часть вновь приобретенных ресурсов, определенная выходами (1) и (3 ), была отнесена на рост. Это означает, что эти ресурсы были добавлены к количеству соматического и когнитивного капитала соответственно.
  5. Снижение качества соматического и когнитивного капитала и инвестиции в поддержание : Без вложений в поддержание качество соматического и когнитивного капитала со временем ухудшается из-за воздействия окружающей среды и накопления вредных побочных продуктов клеточного метаболизма [25] . Действительно, в каждый момент времени качество как соматического, так и когнитивного капитала снижается пропорционально их соответствующему количеству. Точнее, количество недеградировавшего соматического капитала ( Q f ) уменьшалось в каждую единицу времени в соответствии с функцией следующего вида: (5) где δ — скорость деградации (0 < δ <1) и I m — количество ресурсов, выделенных на обслуживание.Тогда качество капитала (соматического или когнитивного) будет следующим: (6) Мы предполагали одинаковую скорость деградации как соматического, так и когнитивного капитала.
  6. Выживание: вероятность выжить с момента времени t до момента времени t+1 была сигмовидной функцией распределения в выживании в момент времени t: (7) где σ1 — наклон сигмовидной функции в точке перегиба, σ2 — абсцисса точки перегиба, а I s — количество ресурсов, вложенных в выживание. Функция была масштабирована, чтобы иметь S = 0 , когда I S S

    1 = 0 и S → 1 , когда I S → + ∞ . Эта сигмовидная функция была выбрана по тем же причинам, что и в уравнении (4). Особь, которая умирает в момент времени t, не может в то же время выделять ресурсы другим особям (прямое воспроизводство и родительская забота).

  7. Воспроизведение : Если отнесение к прямому воспроизведению было больше нуля, особь воспроизводилась. Таким образом, к популяции добавлялся новый индивидуум с тем же синаптическим весом, за исключением случаев, когда происходила мутация. Для каждого синаптического веса устанавливали вероятность мутации как единицу, деленную на общее количество весов (1/141).Когда произошла мутация, она была либо сильной (с вероятностью 0,1), и новый синаптический вес был взят из равномерного распределения в диапазоне от -10 до 10, либо она была слабой (с вероятностью 0,9), и новый синаптический вес было получено из нормального распределения с центром на предыдущем значении со стандартным отклонением 0,01.
  8. Охрана материнства : Доля ресурсов, передаваемых каждому ребенку, определялась одним отдельным результатом на ребенка.

2.Влияние экологических параметров на PRLS

Предварительные исследования показали, что увеличение количества доступных ресурсов в каждую единицу времени при прочих равных условиях приводит лишь к пропорциональному увеличению численности популяции, не изменяя средней продолжительности пострепродуктивного периода. Этот параметр был установлен на уровне 20 000, в результате чего численность популяции составляет не менее 500 особей. Каждому из пяти других параметров было присвоено случайное значение ( α , β и δ были взяты из равномерного распределения между 0 и 1, а γ2 и σ2 из равномерного распределения между 0 и 200). ), а смоделированная популяция с начальным размером 1000 особей эволюционировала в течение 10000 единиц времени с этими параметрами.PRLS измеряли как средний интервал времени между последним размножением и смертью, рассчитанный по особям, которые родились и умерли в течение последних 2000 единиц времени. Этот процесс был повторен 100 раз, чтобы обнаружить влияние каждого параметра на изменение PRLS.

3. Определение экологических параметров, максимизирующих PRLS

Функция максимизации «rbga» (пакет «genalg» [47]), реализованная в R v3.2 [48], использовалась для проверки того, приводит ли хотя бы одна комбинация экологических параметров к экстенсивному PRLS с нашей моделью.С этой целью мы определили комбинацию значений экологических параметров, способных способствовать развитию наиболее продолжительных PRLS, и измерили среднюю продолжительность PRLS в популяции, которая эволюционировала в этих условиях. Для каждого набора параметров ( α , β , δ , γ2 и σ2 ) моделировалась популяция с начальным размером 1000 особей, которая эволюционировала в течение 10000 единиц времени (или 20 000 единиц времени без изменения результатов).PRLS была переменной, которую нужно было максимизировать в пространстве значений параметров. Для каждой комбинации экологических параметров сформировалась комбинация синаптических весов ( i e , ставшая наиболее частой в популяции). Таким образом, эта процедура позволила идентифицировать как комбинацию значений экологических параметров, которая привела к самой длинной PRLS (называемой EP*), так и соответствующие синаптические веса (называемые лучшими весами).

Для наблюдения и описания стратегии распределения, соответствующей наилучшему весу, с использованием ВП* была смоделирована популяция с начальным размером 1000 особей, при этом все особи имели наилучшие синаптические веса без возможных мутаций.В этих условиях демографические характеристики могли свободно изменяться в течение 10 000 единиц времени (или 20 000 единиц времени без изменения результатов). Хотя люди с одинаковыми синаптическими весами обязательно имеют одинаковую стратегию, решения могут различаться в зависимости от воспринимаемых местных условий. Этот шаг позволил уменьшить межиндивидуальную вариацию реализованных жизненных историй.

3. Тестирование ГМГ и ВКМ на возникновение менопаузы и распространенного ПРЛС

Для проверки GMH была выполнена та же процедура с выходными данными, соответствующими распределению материнской заботы о ребенке, который уже размножался, установленным на 0; Таким образом, дедушка и бабушка больше не были возможным вариантом распределения.В самом деле, как упоминалось ранее, в этом исследовании моделировались дедушки и бабушки, позволяя людям адаптировать свои родительские инвестиции для данного ребенка в зависимости от его собственного количества детей, а не разрешая прямую передачу ресурсов внукам. Если GMH является определяющим фактором для объяснения возникновения экстенсивного PRLS, мы, таким образом, ожидали, что он не может возникнуть в этих условиях, независимо от комбинации экологических параметров. Чтобы протестировать ECM, процедура была выполнена после удаления из модели отсроченных выгод от инвестирования в познание ( i . и . интегральный член и параметр β были удалены из уравнения 3 ). Действительно, без отсроченных выгод от инвестиций когнитивные ресурсы не были дифференцированы от соматических ресурсов в модели ( i e . оба ресурса взаимозаменяемы и имели одинаковые свойства). Сильные отсроченные выгоды от инвестиций являются спецификой когнитивного капитала. [12]. Действительно, инвестирование в развитие нервной системы в период с 90 542 по 90 543 способствует накоплению навыков и опыта на протяжении всей жизни.Таким образом, отдача от когнитивного капитала может продолжать расти (а не только поддерживаться) даже после прекращения вложений в него. Это не относится к соматическому капиталу. Действительно, хотя инвестиции в соматический капитал во время 90 542 t 90 543 могут принести пользу позже (для производства ресурсов, защиты и т. д.), эти выгоды не увеличатся без дополнительных инвестиций. Таким образом, эта процедура позволила проверить связь между когнитивными ресурсами и продолжительностью PRLS. Действительно, без отсроченных выгод от инвестиций когнитивные ресурсы не отличались от соматических ресурсов в модели ( i . и . оба ресурса взаимозаменяемы и имеют одинаковые свойства). Кроме того, поскольку передача ресурсов иногда осуществляется старшими братьями и сестрами у людей, мы также проверили, меняет ли результат разрешение передачи между братьями и сестрами.

4. Анализ затрат

Чтобы определить затраты на подавление или снижение PRLS в популяции, в которой уже развился экстенсивный PRLS, мы смоделировали 200 популяций с начальным размером 1000 особей, где у всех особей была одинаковая стратегия распределения (наилучшие синаптические веса).Мы позволили каждой популяции эволюционировать с использованием ВП* в течение 20 000 единиц времени без возможных мутаций. 100 популяций были отнесены к состоянию 1: смерть в возрасте менопаузы, а 100 других популяций были отнесены к состоянию 2: одно дополнительное репродуктивное событие в возрасте менопаузы. При t = 10000 мы применили условие к половине особей в каждой популяции. Это состояние передавалось по наследству и также распространялось на их потомство в каждом поколении. К другим особям и их потомству (контроль) никаких условий не применялось.Для каждой популяции доля индивидуумов, переболевших этим заболеванием, среди последовательных поколений, вплоть до 10  , была проверена на значительное отклонение от ожидаемой частоты (0,5) с использованием двусторонних биномиальных тестов (функция на основе R binom .тестовое задание). Средняя фертильность и доля особей, доживших до размножения, сравнивались между контролем и состоянием в первых десяти поколениях с использованием двусторонних тестов Стьюдента. Данные соответствовали требованиям для этих испытаний.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Артуру Бернарду, Микаэлю Уилсону и Элизе Хучард за содержательные обсуждения. Анализы, представленные в этом исследовании, в значительной степени выиграли от вычислительной кластерной платформы Montpellier Bioinformatics Biodiversity.

Каталожные номера

  1. 1. Зиверт ЛЛ. Менопауза: биокультурная перспектива. Издательство Университета Рутгерса; 2006.
  2. 2. Хауэлл Н. Демография Добе! кунг. Пискатауэй, Нью-Джерси: Transaction Publishers; 1979.
  3. 3. Хилл К.Р., Уртадо А.М. История жизни Аче: экология и демография собирателей. Издатели транзакций; 1996.
  4. 4. Блертон Джонс Н.Г., Хоукс К., О’Коннелл Дж.Ф. Древность пострепродуктивной жизни: влияет ли современность на пострепродуктивную продолжительность жизни охотников-собирателей? Am J Hum Biol. 2002 г., 25 февраля; 14(2):184–205. пмид:11891933
  5. 5. Гурвен М., Каплан Х. Долголетие среди охотников-собирателей: межкультурное исследование. Попул Дев обр.2007 г. 29 мая; 33(2):321–365.
  6. 6. Томас Ф., Рено Ф., Бенефис Э., Де Меус Т., Геган Дж. Ф. Международная изменчивость возраста наступления менархе и менопаузы: закономерности и основные детерминанты. Гум Биол. 2001 1 апреля; 73 (2): 271–290. пмид:11446429
  7. 7. Хоукс К., О’Коннелл Дж. Ф., Джонс Н. Б., Альварес Х., Чарнов Е. Л. Бабушка, менопауза и эволюция истории человеческой жизни. Proc Natl Acad Sci USA. 1998 г., 3 февраля; 95 (3): 1336–1339. пмид:9448332
  8. 8. Уайтхед Х., Манн Дж.Репродуктивные стратегии самок китообразных. В: Манн Дж., Коннор Р.К., Тайак П.Л., Уайтхед Х., редакторы. Общества китообразных: полевые исследования дельфинов и китов. Университет Чикаго Пресс; 2000. стр. 19–246.
  9. 9. Маколифф К., Уайтхед Х. Эусоциальность, менопауза и информация у матрилинейных китов. Тенденции Экол Эвол. 2005 г., 12 декабря; 20(12):650–650. пмид:16701451
  10. 10. Фут АД. Ускорение смертности и пострепродуктивная продолжительность жизни матрилинейных видов китов.Биол. 23 апреля 2008 г .; 4(2):189–191. пмид:18252662
  11. 11. Уорд Э.Дж., Парсонс К., Холмс Э.Е., Балкомб К.С., Форд Дж.К. Роль менопаузы и репродуктивного старения у долгоживущих социальных млекопитающих. Границы в зоологии. 2009 г. , 3 февраля; 6(1):4.
  12. 12. Каплан Х., Гурвен М., Винкинг Дж., Хупер П.Л., Штиглиц Дж. Обучение, менопауза и адаптивный комплекс человека. Энн Н.Ю. Академия наук. 2010 25 августа; 1204 (1): 30–42.
  13. 13. Крофт Д.П., Брент Л.Дж., Фрэнкс Д.В., Кант М.А.Эволюция продолжительной жизни после размножения. Тенденции экол эвол. 2015 14 мая; 30(7):407–416. пмид:25982154
  14. 14. Печчи Дж.С. Гипотеза происхождения и эволюции менопаузы. Зрелые. 1995 г., февраль; 21(2): 83–89. пмид:7752954
  15. 15. Павард С., Кунс Д.Н., Хейер Э. Влияние материнской заботы на выживание и фертильность человека. Эволюция. 2007 г., 23 августа; 61 (12): 2801–2810. пмид:17971170
  16. 16. Лахденпера М., Гиллеспи Д.О., Луммаа В., Рассел А.Ф.Тяжелый межпоколенческий репродуктивный конфликт и эволюция менопаузы. Экологические письма. 2012 22 августа; 15 (11), 1283–1290. пмид:221
  17. 17. Гурвен М., Каплан Х. Детерминанты распределения времени на протяжении всей жизни. Природа человека: междисциплинарная биосоциальная перспектива. 2006 г.; 17(1):1.
  18. 18. Берд Д.В., Блидж Берд Р. Дети на рифе. Человеческая природа. 2002 г.; 13: 269–297. пмид:26192760
  19. 19. Блайдж Бёрд Р., Бёрд Д.В. Ограничения познания или ограничения роста? Человеческая природа.2002 г.; 13: 239–267. пмид:26192759
  20. 20. Блертон-Джонс Н.Г., Марлоу Ф.В. Отбор на отсроченную зрелость: нужно ли 20 лет, чтобы научиться охотиться и собирать? Человеческая природа. 2002 г.; 13:199–238. пмид:26192758
  21. 21. Хоукс К. Бабушки и эволюция человеческого долголетия. Американский журнал биологии человека. 2003 г.; 15:380–400. пмид:12704714
  22. 22. Печчи Дж.С. Критика бабушкиных гипотез: старые и новые. Am J Hum Biol. 2001 31 мая; 13(4): 434–452.пмид:11400215
  23. 23. Кант М.А., Джонстон Р.А. Репродуктивный конфликт и разделение репродуктивных поколений у человека. Proc Natl Acad Sci USA. 2008 г., 8 апреля; 105 (14), 5332–5336. пмид:18378891
  24. 24. Сир Р., Мейс Р., МакГрегор И.А. Бабушки по материнской линии улучшают состояние питания и выживаемость детей в сельской Гамбии. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2000 г., 22 августа; 267 (1453): 1641–1647.
  25. 25. Фокс М., Сир Р., Бейз Дж., Рэгсдейл Г., Воланд Э., Кнапп Л.А.Бабушка играет в фавориты: родство с Х-хромосомой и детская смертность в зависимости от пола. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2009 г., 28 октября; рспб20091660.
  26. 26. Тузо В., Рэймонд М. Возникновение и поддержание менопаузы у людей: модель теории игр. Дж Теор Биол. Ожидается окончательная приемка.
  27. 27. Альбертс С.К., Альтманн Дж., Брокман Д.К., Кордс М., Федиган Л.М., Пьюзи А. и др. Модели репродуктивного старения у приматов показывают, что люди отличаются друг от друга. Труды Национальной академии наук.25 июня 2013 г .; 110(33):13440–13445.
  28. 28. Рофф Д. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Springer Science & Business Media; 1993.
  29. 29. Стернз СК. Эволюция жизненных историй (Том 249). Издательство Оксфордского университета; 1992.
  30. 30. Розенблатт Ф. Принципы нейродинамики. персептроны и теория механизмов мозга. Спартанские книги; 1962.
  31. 31. Каплан Х.С., Робсон А.Дж. Мы стареем, потому что растем.Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2009 г.; 276 (1663): 1837–1844.
  32. 32. Диксон АФ. Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей. Издательство Оксфордского университета; 2012.
  33. 33. Джонс Дж. Х., Уилсон М. Л., Мюррей С., Пьюзи А. Фенотипическое качество влияет на фертильность шимпанзе Гомбе. J Anim экол. 2010 19 апреля; 79 (6): 1262–1269. пмид:20412347
  34. 34. Альтманн Дж., Альбертс СК. Темпы роста в популяции диких приматов: экологические влияния и материнские эффекты.‎Behav Ecol Sociobiol. 2005 г., 1 марта; 57 (5): 490–501.
  35. 35. Гурвен М., Фюрстенберг Э., Трамбл Б., Штиглиц Дж., Бехейм Б., Дэвис Х. и др. Когнитивные способности на протяжении всей жизни боливийских собирателей-фермеров с ограниченным школьным образованием. Дев психол. Epub 2016 1 сентября.
  36. 36. Schwarz F, Springer SA, Altheide TK, Varki NM, Gagneux P, Varki A. Человеческие производные аллели CD33 и других генов защищают от пострепродуктивного снижения когнитивных функций. Proc Natl Acad Sci USA.2016 5 января; 113 (1): 74–79. пмид:26621708
  37. 37. Павард С., Брангер Ф. Влияние материнской и бабушкиной заботы на динамику населения и эволюцию истории жизни человека: модель матричной проекции. Теория народной биологии. 2 февраля 2012 г .; 82(4):364–376. пмид:22326750
  38. 38. Рив Х.К., Эмлен С.Т., Келлер Л. Репродуктивный обмен в животных обществах: репродуктивные стимулы или неполный контроль со стороны доминирующих заводчиков? Поведение Экол. 1998 г., 19 октября; 9(3):267–278.
  39. 39.Воланд Э., Бейсе Дж. Противоположные эффекты бабушек по материнской и отцовской линии на выживание младенцев в историческом Круммхёрне. Бехав Экол С. 2002 г., 24 сентября; 52(6):435–443.
  40. 40. Лахденпера М., Луммаа В., Хелле С., Тремблей М., Рассел А.Ф. Фитнес-преимущества продления пострепродуктивной продолжительности жизни у женщин. Природа. 2004 г.; 428 (6979): 178–181. пмид:15014499
  41. 41. Мейс Р., Сир Р. Являются ли люди совместными заводчиками? В: Воланд Э., Хасиотис А., Шифенхёвель В., редакторы.Бабушка: эволюционное значение второй половины женской жизни. Издательство Университета Рутгерса; 2005. стр. 143–159.
  42. 42. Мейс Р., Алвернь А. Репродуктивная конкуренция женщин в семьях в сельской Гамбии. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2012 г.; рспб20112424.
  43. 43. Кант М.А., Джонстон Р.А., Рассел А.Ф. Репродуктивный конфликт и эволюция менопаузы. В: Хагер Р., Джонс С.Б., редакторы. Репродуктивный перекос у позвоночных: непосредственные и конечные причины.Издательство Кембриджского университета; 2009. с.24.
  44. 44. Марлоу Ф. Хадза: охотники-собиратели Танзании (Том 3). Калифорнийский университет Press; 2010.
  45. 45. Гурвен М., Каплан Х. и Гутьеррес М. (2006). Сколько времени нужно, чтобы стать опытным охотником? Последствия для эволюции расширенного развития и долгой жизни. Журнал эволюции человека, 51 (5), 454–470. пмид:16797055
  46. 46. Кобб CW, Дуглас PH. Теория производства.Am Econ Rev. 1928, 29 апреля; 18(1):139–165.
  47. 47. Виллигхаген Э., Баллингс М., Баллингс М.М. genalg: генетический алгоритм на основе R. Пакет R версии 0.2.0; 2015. Доступно на http://CRAN.R-project.org/package=genalg.
  48. 48. Основная команда Р. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2015. URL: https://www.R-project.org.

Финансирование питания — Глобальный отчет о питании

Существует очевидная необходимость в том, чтобы доноры ОПР продолжали выполнять прошлые обязательства и подняли их на Токийском саммите «Питание для роста». [24] Это особенно важно, поскольку страны, наиболее сильно пострадавшие от экономического воздействия Covid-19, не смогут достаточно нарастить внутренние ресурсы, если вообще смогут, особенно в ближайшем будущем. Увеличение ОПР может помочь компенсировать ожидаемое сокращение государственных расходов на здравоохранение и базовое питание, особенно в ближайшие несколько лет.

Кроме того, в этих обстоятельствах более важную роль должно играть льготное финансирование, однако немногие банки развития, кроме Группы Всемирного банка, пока не приняли вызов. [25] Аналогичным образом данные свидетельствуют о том, что, помимо Фонда Билла и Мелинды Гейтс (который на Саммите ООН по продовольственным системам в 2021 г. Детский инвестиционный фонд, несколько фондов предоставили существенное финансирование. Тем не менее, несколько новых фондов, похоже, готовы внести свой вклад через Коалицию благотворительных организаций в поддержку глобального питания. [27]

Последние оценки поддержки ОПР для НИЗ, связанных с питанием, показывают, что донорские ресурсы немного увеличились с 2017 года, хотя и с низкой базы, достигнув 117 миллионов долларов США в 2019 году, что равно нулю.06% от общего объема ОПР в том же году. [28] В то же время многие регрессивные сельскохозяйственные субсидии, оцениваемые примерно в 700 миллиардов долларов США в год, [29] продолжают финансироваться как из внутренних источников, так и из источников официальной помощи в целях развития, с возможностью перепрофилирования.

Инновационное финансирование в области питания

В настоящее время существует только два значительных источника инновационного финансирования в области питания — Power of Nutrition [30] (TPoN) и Глобальный фонд финансирования [31] (GFF).TPoN предоставила 171 млн долларов США и привлекла дополнительно 352 млн долларов США, что позволило выделить 523 млн долларов США на финансирование 17 программ в 13 странах с низким и средним доходом и более 40 стратегических партнерств, предоставляя услуги более чем 600 миллионам детей и предотвращая примерно 415 000 случаев задержки роста детей. GFF, который в большей степени фокусируется на системах здравоохранения, выделил 184 млн долларов США в виде безвозмездного финансирования на цели питания в связи с инвестициями Международной ассоциации развития/Международного банка реконструкции и развития в размере 1,84 млрд долларов США в 25 СНСД, а также дополнительно 14 млн долларов США на техническую помощь. .

В будущем отделу питания необходимо изучить новые возможности привлечения инновационного финансирования. Уроки из других секторов развития, таких как образование, здравоохранение и изменение климата, предполагают, что существует огромная возможность использовать новые деньги для питания, например, за счет устойчивого инвестирования и социальных связей, которые быстро растут, и исследований с новыми финансистами, связанными с климатом. (Вставка 3.1). Но если мы не будем действовать сейчас – и амбициозно – мы рискуем увековечить в инновационном финансировании традиционный статус питания как сироты.

Врата Эпохи — ТГК | Компания HEINEKEN

Страна

AfghanistanAlbaniaAlgeriaAmerican SamoaAndorraAngolaAnguillaAntarcticaAntigua и BarbudaArgentinaArmeniaArubaAustraliaAustriaAzerbaijanBahamasBahrainBangladeshBarbadosBelarusBelgiumBelizeBeninBermudaBhutanBoliviaBosnia и HerzegovinaBotswanaBouvet IslandBrasilBritish Индийского океана TerritoryBrunei DarussalamBulgariaBurkina FasoBurundiCambodiaCameroonCanadaCape VerdeCayman IslandsCentral африканский RepublicChadChileChinaChristmas IslandCocos (Килинг) IslandsColombiaComorosCongoCongo (DROC) Кук IslandsCosta RicaCote d’IvoireCroatiaCubaCyprusCzech RepublicDenmarkDjiboutiDominicaDominican RepublicEast TimorEcuadorEgyptEl SalvadorEquatorial GuineaEritreaEstoniaEthiopiaFalkland IslandsFaroe IslandsFijiFinlandFranceFrench GuianaFrench PolynesiaFrench Южный TerritoriesMacedoniaGabonGambiaGeorgiaGermanyGhanaGibraltarGreeceGreenlandGrenadaGuadeloupeGuamGuatemalaGuineaGuinea-BissauGuyanaHaitiHeard остров и McDonald IslandsHondurasHong KongHungaryIcelandIndiaIndonesiaIranIraqIrelandIsrael ItalyJamaicaJapanJordanKazakhstanKenyaKiribatiKuwaitKyrgyzstanLaosLatviaLebanonLesothoLiberiaLibyaLiechtensteinLithuaniaLuxembourgMadagascarMalawiMalaysiaMaldivesMaliMaltaMarshall IslandsMartiniqueMauritaniaMauritiusMayotteMexicoMicronesiaMoldovaMonacoMongoliaMontserratMoroccoMozambiqueMyanmarNamibiaNauruNepalNetherlandsNew CaledoniaNew ZealandNicaraguaNigerNigeriaNiueNorfolk IslandNorth KoreaNorthern Mariana IslandsNorwayOmanPakistanPalauPalestinian TerritoryPanamaPapua Новый GuineaParaguayPeruPhilippinesPitcairn IslandsPolandPortugalPuerto RicoQatarReunionRomaniaRussiaRwandaSaint HelenaSaint Киттс и NevisSaint LuciaSaint Пьер и MiquelonSaint Винсент и GrenadinesSamoaSan MarinoSao Томе и PrincipeSaudi ArabiaSenegalSerbia / MontenegroSeychellesSierra LeoneSingaporeSlovakiaSloveniaSolomon IslandsSomaliaSouth AfricaSouth Джорджия и Южные Сандвичевы IslandsSouth KoreaSpainSri LankaSudanSurinameSvalbard и Ян MayenSwazilandSwedenSwitzerlandSyriaTaiwanTajikistanTanzaniaThaila ndTogoTokelauTongaTrinidad и TobagoTunisiaTurkeyTurkmenistanTurks и Кайкос IslandsTuvaluUgandaUkraineUnited арабских EmiratesUnited KingdomUnited Штаты Экваторияльная IslandsUnited Штаты AmericaUruguayUzbekistanVanuatuVatican CityVenezuelaVietnamVirgin острова (Британские) Виргинские острова (США) Уоллис и FutunaWestern SaharaYemenZambiaZimbabweBonaire, Синт-Эстатиус и SabaCuraçaoSaint BarthélemySint MaartenSouth Судан

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты:
<a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>