Срок вступления в наследство: ГК РФ Статья 1154. Срок принятия наследства / КонсультантПлюс

1. то, что является или может быть унаследовано;
   имущество, переходящее после смерти владельца к наследнику или лицам, имеющим право на наследство;
   наследие.
2. — генетические признаки, передаваемые от родителей к потомству, взятые вместе.
3. нечто, как качество, характеристика или иное нематериальное владение, полученное от прародителей или предшественников как по наследству: наследство семейной гордости.
4. акт или факт наследования по наследству, как если бы по наследству, или генетически: получение имущества по наследству.
5. порция;
   по праву рождения; Наследие
   года: Абсолютное правление считалось уделом королей.
6. [Obs.] Право владения;
   собственности.

• Англо-французский. См. Наследование, наследство
• Среднеанглийский наследство 1375–1425

• 1. См. Соответствующую запись в Несокращенном наследстве; завещание. Наследование, наследие обозначают что-то унаследованное. Наследование — это общий термин для собственности или любого имущества, которое переходит к наследнику: он получил ферму в наследство от своих родителей.Наследие указывает на то, что передается по наследству следующему поколению отдельным лицом или обществом: наше культурное наследие из Греции и Рима.

Краткий английский словарь Коллинза © HarperCollins Publishers ::

1. наследование имущества, титула и т.д. наследования
2. что-то унаследованное; наследственность
3. вывод характеристик одного поколения от более раннего по наследственности

‘ наследование ‘ также встречается в этих записях (примечание: многие из них не являются синонимами или переводами):

систем наследования (Стэнфордская энциклопедия философии)

1.1 Наследственность и наследование

Полезно различать следующие термины. Условия наследственность и наследственность впредь будут использоваться для относятся к достоверному сходству отношений между родителями и потомством. Определенные признаки (фенотипические или генотипические) могут передаваться по наследству. смысл. ^[1] Термин наследование будет использоваться для обозначения причинно-следственных связей. процессы передачи между родителями и потомством, которые по наследственности, и механизмы, ответственные за них.Мы могли бы для Например, скажем, что цвет глаз передается по наследству, и что генетический наследование объясняет наследственность цвета глаз (или, более формально, о наследственности вариаций цвета глаз). Множественное наследование процессы могут быть вовлечены в наследственность определенного фенотипического черта характера. Наследование часто понимается как передача информации, хотя это понятие вызывает трудности; этот вопрос обсуждается в раздел 2.4.

Термины родитель и потомок используются в общем смысл, поскольку передача может происходить от лиц, не являющихся генетические родители организма (т.е., невертикальный). Несколько системы наследования могут привести к множественным «Родительско-дочерние» отношения.

1.2 Ранние работы по негенетическому наследованию

Современная эволюционная теория приравнивает наследование к передаче генов от родителей к потомству и поэтому фокусируется только на генетических наследование (которое будет подробнее описано в разделе 3.3.1). Тем не менее биологам давно известны закономерности наследования, и, в конечном итоге, механизмов наследования, выходящих за рамки генетических наследование (Jablonka & Lamb 2005; Sapp 1987).Два основных типы аргументов привели к такому выводу: аргументы, основанные на наблюдения относительно моделей наследования и аргументов занимается локализацией наследственных факторов внутри клеток. Аргументы первого рода основывались на наследственных отношениях и паттерны наследования, которые не соответствуют правилам Мендели наследование (например, материнское наследование). Если менделевское наследование паттерны — это результат того, как хромосомы в эукариотической ядра клетки ведут себя, неменделирующая наследственность должна зависеть от отдельных процессы, механизмы или системы наследования (Beale 1966; Sager 1966 г.).Во-вторых, наблюдались наследственные явления, которые казалось, зависит от факторов, находящихся в цитоплазме клеток, скорее чем их ядро, где локализован генетический материал. В интерпретация этих наблюдений была сильно оспорена (Дарлингтон 1944; Сапп 1987).

Сегодня мы знаем, что некоторые из этих наблюдений связаны с (материнское) наследование органелл, находящихся в цитоплазме, например как митохондрии и хлоропласты, органеллы, несущие свои собственные ДНК.Однако это не охватывает все механизмы, лежащие в основе цитоплазматическая наследственность. Парадигматическая работа по цитоплазматическому по наследству Зоннеборн, Бил, Нэнни и их коллеги в 1950-х и 1960-х гг. был посвящен моделям наследования в одноклеточные организмы, и в частности род простейших Парамеций . Было высказано предположение, что самоокупаемость регуляторные петли, которые поддерживают активность или неактивность генов в клетке будет сохраняться при делении клеток, если компоненты, не относящиеся к ДНК системы (многие из которых находятся в цитоплазме эукариотических microogranisms) были общими между дочерними клетками.В этом случае, альтернативные регуляторные фенотипические состояния будут унаследованы. Среди свойства, наследование которых было изучено, были вариациями типа спаривания, вариации серотипа, а также структурные или «поверхностные» наследование »цилиарных структур. Примечательно, что микрохирургический изменения цилиарных структур на поверхности Paramecium клеток наследуются потомством. Стабильность индуцированные символы после того, как стимул был удален (называемый «Клеточная память») и количество поколений Персонажи поддерживались в широком диапазоне.Однако результаты указали, что долговременная стабильность и наследственность не обязательно должны быть результат изменения последовательности ДНК (Nanney 1958).

В течение 1950-1970-х годов все больше наблюдений указывало на то, что детерминированные и дифференцированные состояния клеток передаются в клетку родословные. Эти наблюдения касались исследования имагинальной дрозофилы. диски Эрнста Хадорна; Эксперименты Бриггса и Кинга по клонированию с амфибиями; Работа Мэри Лайон по инактивации Х-хромосомы; и работа по установлению клональной стабильности in vitro культивируемые клеточные линии.В конце концов, термин эпигенетический наследование стало относиться к наследственной вариации, которая не вовлекают изменения в последовательность ДНК.

Краткое изложение некоторых ранних работ по одноклеточным организмам приведенное выше иллюстрирует некоторые из разработанных различий. в остальной части этой записи. Одна группа вопросов касается свойства наследственных отношений, источники вариаций (в в частности, могут ли они быть вызваны окружающей средой), стабильность вариаций и их регулирование и т. д.Второй класс вопросов касается способа передачи наследственной информации хранятся и передаются. Именно здесь мы можем найти дебаты о ядерном и цитоплазматическом наследовании и о первенстве ДНК как хранилище информации клетки. Хотя различие между этими двумя группами вопросов полезно, многие темы и противоречия, которые будут обсуждаться в этой записи, связаны с обоими.

1.3 Монизм, холизм и множественные системы просмотров

Все большее внимание биологов к ДНК как к «мастеру». молекула », содержащая закодированную генетическую информацию, после открытие структуры двойной спирали в 1953 г., с одной стороны, и точка зрения генного отбора, сформулированная в 1966 году Джорджем Уильямсом в его книга Адаптация и естественный отбор , которая завершилась в концепции «репликатор» в философии биологии (Докинз 1976; Халл 1980, см. Запись: Репликация и воспроизведение), с другой стороны, привело к тенденции рассматривать биологическое наследование как состоящий из одного канала передачи.Этот канал предполагается, что включает в себя наследование генетической информации, закодированной в ДНК (или, в некоторых вирусах, в РНК), взгляд, часто называемый «Геноцентризм». Следует отметить, что репликатор сама концепция не исключает негенетических репликаторов (Докинз 1976, см. Также обсуждение Sterelny, Smith, & Dickison. 1996). Модель двойного наследования биологической и культурной эволюции который основан на двух типах репликаторов, генах и мемах, является парадигматический пример, основанный на структуре репликатора, и который включает более одного канала наследования и негенетическое наследование (подробное обсуждение понятия культурное наследие см. запись на культурная эволюция).Учет наследственности, основанный на понятии репликаторов, может подходить к негенетическому наследованию, охарактеризовав множественные видов репликаторов (например, мемов), каждый из которых предполагается лежать в основе другого канала негенетической наследственности. Джон Отчет Мейнарда Смита и Эрса Сатмари о Основные переходы в эволюции организованы вокруг переход к новым способам хранения информации и передается, понимается как переход к новым видам тиражирования сущности (Maynard Smith & Szathmáry 1995), а также несколько типы репликаторов охватываются понятием расширенного репликатор (Sterelny 2001; Sterelny et al.1996, см. Запись: Репликация и воспроизведение) обсуждается ниже. Однако чаще негенетические формы наследование, за возможным исключением культурного наследования в несколько групп высших животных, часто исключаются как не выполняющие требования, предъявляемые определением репликатора (в отношении спор о том, лучше ли понять человеческую культурную эволюцию через применение структуры репликатора к обучению и имитации, см. Lewens 2015, гл. 1 и 2). Следует подчеркнуть, что представление репликатора положили репликаторы, обычно гены, как единицу отбора; в работа, обсуждаемая в этой статье, связана с биологическим процессы и механизмы, участвующие в наследовании, и это не касается непосредственно при обсуждении единицы выбора.Подразумеваемое по выбору детально проработаны в раздел 4.1.

Подходы, исключающие или игнорирующие негенетическое наследование, могут быть охарактеризованы как «монистические» в их обращении с вопрос о наличии и значении множественного наследования системы. Монистические тенденции восходят к Вильгельму. Работы Иогансена начала ХХ века. В то время как Йоханнсен изобрел термин «ген», чтобы оставаться не придерживаются определенного взгляда на материальное строение наследственные факторы, как этот термин, так и понятие «Генотип», который он разработал, предполагает монистический взгляд на наследование.Эта тенденция была усилена молекулярной генетикой и каркас репликатора.

Как монистические представления обрабатывают другие формы наследования, известно о существовании? Рассмотрим митохондрии. Монистические счета относятся к материнское наследование органелл, таких как митохондрии, которые можно предположить, что это отдельное наследство канал, если не система, должен иметь маргинальное концептуальное значение. Во-первых, можно утверждать, что будучи основанными на генетически закодированных информация (последовательность ДНК), сходство с ядерным наследованием позволяет рассматривать его как не связанное с отдельной системой наследования, если понимать это понятие как способ наследственного информация хранится и передается.Действительно, взгляды, которые сосредоточены на системы множественного наследования могут по той же причине не рассматривать наследование пластид как основанное на различных система наследования. Во-вторых, предполагается, что эволюция сложные особенности организма должны объясняться естественным отбором действуя на вариации в генетической информации в ядре. Таким образом, митхондриальное наследование и наследование пластид в более общем смысле считается имеющим ограниченную объяснительную ценность при попытке дать общий отчет об эволюции организма (за пределами раннего стадии эндосимбиогенеза), и представляет интерес, главным образом, когда учитывая эволюцию самих митохонрдий, в которых в случае, если снова существует единственная система наследования, которая актуальна, что митохондриального генома.Подобное рассуждение применяется больше в целом отвергать формы предположительно внегенетической наследственности, которые не основаны на передаче ДНК, утверждая, что наследование не является передачей информации или тем, что информация, которая может быть передана, ограничена и, следовательно, не эволюционно значимый, и представляет собой просто передачу материала ресурсы или инфраструктура. Обналичен в условиях репликатора рамки, аргументы против предполагаемых случаев внегенетических наследования заключаются в том, что они не приводят к установлению репликаторы, которые являются объектами, которые точно копируются и передаются несколько поколений, но репликаторы необходимы для эволюции естественным отбором, или что внегенетическое наследование приводит к репликаторы, которые ограничены в репертуаре вариантов, которые они поддержка (см. Годфри-Смит 2000).Сторонники множественности взгляд на системы наследования и целостные взгляды на наследование спорят что эти требования либо излишни, либо слишком строгие, и приводят к искаженному пониманию эволюции (см. Griffiths & Gray 2001; Яблонька 2001).

В отличие от монистических взглядов, сторонники «Развития Системная теория »(DST) (Griffiths & Gray 1994, 2001) предлагает радикальная переформулировка эволюционной теории, включая понятие наследование и лечение внегенетической наследственности.Летнее время применяет понятие наследования к любому ресурсу развития, который надежно присутствует в последующих поколениях и является частью объяснение сходства поколений (Griffiths & Серый 2001). Признавая существование негенетической наследственности, и его значение для эволюционных представлений, эти исследователи выступать против разделения этих явлений на несколько каналов или системы наследования (Griffiths & Gray 2001): наследование явления так переплетаются в своем влиянии на развитие, и каждый полагается на других, чтобы иметь свой развивающий эффект, что одновременно более реалистично и более продуктивно с научной точки зрения, чтобы не разделять их на отдельные каналы, системы или типы репликаторов.Подход DST можно охарактеризовать как «целостный» подход к наследование.

В отличие от монизма и холизма, взгляды, обсуждаемые в этой записи выявлять и классифицировать различные механизмы и процессы наследования, типы наследственной информации, которые передаются каждым, функции и взаимодействия различных систем, а также эволюционные последствия этих свойств. Современные взгляды на эволюция, подчеркивающая роль множественных систем наследования, большое влияние оказали работы Евы Яблоньки и Марион Лэмб в в частности их аргументы об эволюционной роли эпигенетических наследование (Jablonka 2001, 2002; Jablonka & Lamb 1995, 2005/2014, 2006 г.).Помимо направления работы под влиянием Яблоньки и ТЛЧ подчеркивает внегенетическое наследование ягненка, хотя и в форме холизма в отношении наследования, и в «расширенном репликатор », разработанная Kim Sterelny et al. (Стерельный, 2001; Стерельный и др., 1996).

Реагируя на давление со стороны DST, расширенный репликаторный подход разрабатывает учет негенетических репликаторов, предоставленный каркас репликатора (Dawkins 1976; Hull 1980) для включения негенетических репликаторы, сохраняя при этом различие репликатор / интерактор что как целостность DST, так и многосистемный взгляд на Яблоньку и Лэмб отвергают: репликаторы образуют родословную, а взаимодействующие — через какие репликаторы взаимодействуют с окружающей средой, эфемерны (см. Раздел 2.2 для обсуждения). Sterelny et al. (1996) подчеркивают различие между генами как факторами, имеющими «отличительную информационную роль в наследовании »и другие достоверные данные о развитии Ресурсы. По их мнению, эта отличительная информационная роль объясняет, почему гены, а не какой-либо ресурс, представляют собой фенотипа и играют особую роль в развитии. Они обнимают других случаи биологической репликации, если они могут быть информационными в сильное чувство, которого требует их учетная запись.Вкратце, основные требования состоят в том, чтобы репликатор обладал биофункцией (т. е. надлежащая функция или эволюционно выбранная функция) представления фенотип (или его аспекты) и что он играет причинную роль в производство фенотипа. Гены согласно этой точке зрения не имеют уникальная или привилегированная роль в определении фенотипа; тем не мение, у них действительно есть отличительная информационная роль (см. раздел 2.4). Существуют ли другие типы репликаторов — вопрос эмпирического характера. рассмотрение различных биологических процессов, поскольку репликация может быть с научной точки зрения продуктивен, согласно Sterelny et al.(1996). В большей степени В недавней работе Гриффитс обращается к причинной специфичности примерно для та же цель. Он формулирует дискуссию о том, в какой степени негенетическая наследственность участвует в точном определении фенотип, или насколько специфична причинная связь (см. раздел 2.4).

1.4 Системы вариации, наследственности и наследования

Фундаментальное требование эволюционного изменения посредством естественного отбор — это наличие вариации в популяции.Однако, чтобы вариации имели эволюционный эффект, они должны быть (по крайней мере, частично) по наследству или по наследству (см. запись на наследственность; Здесь я остановлюсь на наследственных вариациях и наследственности. трансмиссивность, как определено выше, и не будет обсуждать понятие наследственность, которая является популяционным термином). Это потомственных вариации , которые подпитывают эволюцию посредством естественного отбора (Левонтин 1970, 1985). Таким образом, если мы хотим дать общее представление о возможное эволюционное изменение, мы можем начать с изучения и классификации наследственные вариации (Jablonka & Lamb 2005).Наследственный вариация, в свою очередь, может быть объяснена с точки зрения наследования механизмы, следовательно, по счетам систем наследования . Как отправной точкой мы можем понять понятие системы наследования как ссылаясь на механизмы, процессы и участвующие факторы, которые участвуют в передаче от родителей к потомству, что приводит к наследственные отношения. Несколько влиятельных рассказов о наследовании системы, представляющие философский интерес, обсуждаются в Раздел 3.

Работа над системами наследования часто проводится в контексте эволюционной биологии развития и придает большое значение способы, которыми наследование взаимодействует с развитием фенотипы.Этот раздел противопоставляет этот взгляд на наследование. с представлениями, ориентированными на репликацию. Джеймс Гриземер понятие репродуктора, объединяющее наследование и развитие, представлен. Наконец, взаимосвязь между системами наследования и обсуждаются понятия биологической информации.

2.1 Воспроизведение фенотипов в нескольких поколениях

В отличие от представления репликатора, которое ищет надежную репликацию сущности, которые либо создают копии самих себя, вызывают изготовление таких копий или передача их структуры через процессы репликации (Dawkins 1976; Hull 1980), обсуждаемые взгляды в дальнейшем мы рассматриваем естественный отбор как зависящий от надежных воспроизводство нескольких поколений или реконструкция фенотипов, и соответственно концептуализировать наследование (для связанного обсуждения темы в этом разделе и исторические подробности см. запись на репликация).Эта точка зрения открывает множество вопросов, которые обсуждаются в ходе обсуждения. системы наследования пытаются адресовать. Во-первых, как наследственные ресурсы или процессы наследования влияют на развитие потомства, чтобы надежно реконструировать родительский фенотип символы; этот вопрос чаще обсуждают специалисты по развитию эволюционная биология (Evo-Devo) и теория систем развития. Реконструкция обычно происходит во время развития потомство, более или менее независимое от родителя, и может быть сложным, многоэтапным и растянутым во времени процессом.Это может включают более одной системы наследования и зависят от взаимодействий между системами наследования, зависят от устойчивой среды ресурсы, такие как солнечный свет и гравитация, а также окружающая среда условия, создаваемые организмами, и взаимодействия с ними (ниша конструкции) и зависят от таких процессов, как формирование рисунка, который дают начало тому, что можно было бы охарактеризовать как эмерджентные свойства. Мы Теперь обратимся к обсуждению наследования, истолкованного таким образом, по отношению к понятие репликации.

2.2 Наследование и репликация

Как упоминалось ранее, два основных влияния привели к акценту на репликация как необходимое условие эволюции через естественные выбор: влияние структуры репликатора и открытие молекулярных основ генетической наследственности, в частности ДНК репликация. В своей статье 1953 года о структуре ДНК Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик, как известно, отметили, что свойства двойного спиральная структура предлагает простой метод воспроизведения Последовательность ДНК.Теперь известно, что репликация ДНК полуконсервативный: каждая из нитей двухцепочечной ДНК молекула используется в качестве шаблона для построения дополнительных цепи, и процесс репликации приводит к двум молекулам ДНК, каждая содержащие одну из исходных нитей и одну недавно построенную прядь. При отсутствии мутаций каждая новая двухцепочечная Молекулы ДНК имеют ту же последовательность пар оснований (нуклеотидов), что и исходная молекула ДНК имела. Репликация ДНК объясняет, как информация в последовательности ДНК копируется, так что когда клетка делит каждую дочернюю клетку, в итоге получается полная копия ДНК исходной клетки.Это важнейший элемент генетического наследования, хотя генетические процессы наследования митоза и мейоз гораздо более сложен, чем репликация ДНК, которая является лишь одним из их составляющая.

Если рассматривать с точки зрения учета надежных реконструкция родительских фенотипов, репликация найденного типа в генетической наследственности не считается ни достаточным, ни необходимым наследственности (Jablonka 2004, особенно ясно обсуждает эти вопросы).Наследование клеточных свойств как следствие самоподдерживающихся метаболических петель, один из видов клеточных эпигенетических наследование — это пример наследования без репликаторов. Частично на основе клеточного эпигенетического наследования и т.п. наблюдения о других формах внегенетического наследования, таких как поведенческая и языковая передача, которые не соответствуют репликатора, Яблонка утверждал, что Следует отвергнуть различие репликатора / интерактора (Jablonka 2001, 2004 г.).В более общем плане она утверждала, что «репликатор / транспортное средство дихотомия … бессмысленна во всех случаях, когда передача информации или создание новых наследуемых информация зависит от развития »(Яблонька 2001: 114). Годфри-Смит (2009: раздел 2.4) обсуждает формальные аргументы, показывающие, что репликаторы не являются необходимым условием эволюции естественным путем. выбор.

Репликации ДНК также недостаточно для объяснения клеточного наследственности, поскольку клеточная наследственность зависит от эпигенетической ядерные и цитоплазматические механизмы наследования, которые поддерживают надлежащие генная регуляция.Этот момент был отмечен во время исторического споры о цитоплазматическом наследовании (Nanney 1958; Sapp 1987). Более того, клеточное эпигенетическое наследование важно для клеточного дифференцировка в многоклеточных организмах, которая включает создание линий клеток, которые производят тканеспецифичные фенотипы, не связанные с различиями в последовательности ДНК. Дифференцированные клетки наследуют свою тканеспецифичность, которую они обычно не изменяются в течение своего жизненного цикла. Это означает, что в помимо роли в клеточной наследственности, клеточные эпигенетические наследование важно для реконструкции нескольких поколений фенотипы многоклеточных организмов, независимо от их непосредственной роли трансгенерационное эпигенетическое наследование играет в передаче характеры от родителей к потомкам выше клеточного уровня, хотя такие эффекты также хорошо известны (см. Jablonka & Raz 2009).

2.3 Концепция репродуктора

Джеймс Гриземер предложил репродуктор как фундаментальный понятие для размышления о воспроизводстве в эволюции. Репродуктор — это сущность, которая размножается с материальным перекрытием между родительской и потомство, передающие механизмы, дающие способность развиваться способность воспроизводить (Griesemer 2000a: S361, 2000b, 2000c, см. также запись на репликация раздел 8). По определению, репродуктор — это свойство применимо к системам, обладающим способностью к развитию.Наоборот с традиционными объяснениями естественного отбора, которые сосредоточены на наследственности, Анализ процессов воспроизводства Гриземером пытается объединить наследственность и развитие в единую концептуальную схему. Годфри-Смит утверждал, что оба требования, подчеркнутые Гриземер — материальное совпадение поколений, и способность к развитию — слишком сильны и не требуются для формальное описание эволюции посредством естественного отбора per se (Годфри-Смит 2009: 83–84).

Основываясь на концепции репродуктора, Гриземер предложил анализ способы размножения, при которых воспроизводство, наследование и репликация — это частный случай процессов умножения (Гриземер 2000a: S360; 2000c).По этой классификации наследства процессы — это процессы воспроизводства, в которых развиваются механизмы порождения наследственных отношений в развитии. Процессы репликации , в свою очередь, являются процессами наследования с развитые механизмы кодирования. Таким образом, репликация (в отличие от Griesemer с простым копированием) является частным случаем наследования, само по себе частный случай биологического воспроизводства. Генетическая наследственность — это процесс репликации и, как таковой, включает механизмы кодирования.С гены сами по себе не являются механизмами развития, но они являются частями механизмов, Гриземер утверждает, что они не могут иметь привилегированная объяснительная роль, часто отводимая им (Гриземер 2000а: 364). Согласно классификации Гриземера, эпигенетические процессы наследования можно классифицировать как процессы наследования, которые не являются процессами репликации (Griesemer 2000c: 250).

И Гриземер, и Годфри-Смит применили свои соответствующие концепции репродукторов к вопросу коллективного воспроизводства, включая сущности, которые могут воспроизводиться, но содержат другие вещи, чем могут также воспроизвести (см. Godfrey-Smith 2012, Griesemer 2018; дальнейшие обсуждение см. запись на биологическое понятие индивида).Парадигматические тестовые примеры — многоклеточные организмы (возможно, коллективные воспроизводители) и группы животных (которые, возможно, таковыми не являются). Гриземер акцентирует внимание на роли строительных лесов и уровнях композиционная организация, в то время как Годфри-Смит характеризует коллективное воспроизводство по степени общей интеграции репродуктора, степень воспроизводства (зародыш / сома) специализация и степень репродуктивного узкого места. В свойства, характеризующие коллективные репродукторы, вероятно, связаны к задействованным системам наследования (для одного интригующего предложения озабочены ролью эпигенетического наследования в происхождении зародышевой линии см. Lachmann & Libby 2016).

Классификация репродукторов Гриземера — это абстракция. иерархия. Он обеспечивает формальную систематизацию репродукторов, упорядочивая их в серии вложенных классов. Классификация наследования системы, предложенные Яблонкой и Лэмбом (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005/2014), обсуждаемый в следующем разделе, напротив, перечисляет типы конкретных систем наследования, встречающиеся в живом мире.

2.4 Системы наследования и понятия информации

Заманчиво попытаться применить понятие информации к исследованию. систем наследования в целом и внегенетической наследственности в в частности, поскольку на абстрактном уровне наследование может рассматриваться как передача информации или информационных ресурсов от родителей потомству (в отличие от передачи материальных ресурсов).Однако общеизвестно, что трудно придумать понятия информация, подходящая для изучения различных аспектов биологические явления (см. запись о биологическая информация для обзора) и изрядный скептицизм может быть уместен.

Распространенный аргумент в пользу рассмотрения генетической наследственности как наличия уникальная роль в развитии — это утверждение, что гены играют информационная роль, не разделяемая другими наследственными породами развития Ресурсы. Целостный взгляд на наследование, сформулированный Теория систем развития преуменьшает значение идеи это наследование следует рассматривать как передачу информация между поколениями (Griffiths & Gray 2001; Sterelny 2001: 334, см. Также обсуждение в Sterelny et al.1996: 379). В в частности, DST использует так называемый аргумент четности для отклонения мнение о том, что ДНК уникально информативна, в то время как другие унаследованы ресурсы просто предоставляют материальную поддержку для чтения или перевода ДНК (Griffiths & Knight 1998). В своей недавней работе Гриффитс применяет теоретико-информационная мера причинной специфичности для измерения того, как данный фактор способствует точному определению фенотип. Эта мера производится путем объединения классического понятия взаимная информация, как обнаружено в теории информации Шеннона, с Представление Вудворда о конкретности причин (Woodward 2010).Гриффитс (2017) утверждает, что эта структура естественным образом распространяется на различные эпигенетические метки и некодирующие области ДНК, которые причинно-специфические, в то же время различающие эти случаи от многих других причин тех же результатов, таких как наличие РНК-полимераза, не обладающая такой специфичностью.

Яблонька (Jablonka 2001, 2002) представила свое обсуждение системы наследования, характеризуя их как системы, несущие наследственная информация, которую она, в свою очередь, определила как « передаваемая организация фактического или потенциального состояния система » (ср.различное понятие информации и представление, одобренное Sterelny et. al. 1996). Общая структура для обсуждения наследственной информации можно затем использовать для сравнения и проанализировать различные системы наследования и выявить их различия как хорошо сходства (см. раздел 3.3).

В настоящее время в биологическом дискурсе довольно часто говорят о различных формы наследования в дополнение к генетической наследственности. Два типа наследственности, о которой чаще всего говорят, вероятно, являются клеточными эпигенетическими наследование и культурная и поведенческая наследственность у людей и различные животные.Однако стандартизированной или де-факто системы не существует. или номенклатура, используемая для классификации систем наследования и их характеристики. Отчасти это связано с широким спектром наследственных явления и дискуссии, описанные ранее. Принципиальная таксономия предоставит руководство для определения систем наследования, разграничения их друг от друга, сравнивая их свойства и возможные функции и так далее.

Этот раздел начинается с того, что разъясняется различие между системы наследования и каналы наследования.Различные критерии, которые были предложены для идентификации систем наследования, затем представлен. Раздел завершается подробным обсуждением влиятельный отчет о системах наследования, представленный Яблонкой и Лэмб и обсуждение экологической наследственности и ниши строительство.

3.1 Каналы наследования

Важное различие между каналами наследования и Системы наследования должны быть сделаны до классификации системы наследования.Это различие играет центральную роль в разногласия по поводу классификации и разграничения систем наследования. Проще говоря, каналы наследования относятся к «маршрутам через поколения »(по словам Стерельного и др. (Sterelny et al. 1996: 390)), через которые проходят наследственные ресурсы или информация. от родителя к потомству. Понятие системы наследования в контраст, используемый, в частности, Яблонкой и Лэмбом, предназначен для классифицировать факторы, механизмы и процессы наследования, а также способы в котором они хранят и несут наследственную информацию (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005).

Множественные каналы наследования могут быть вовлечены в реконструкцию фенотип. Например, как отмечалось при обсуждении сотовой связи наследственность, требуется наследование органелл при делении клеток для выживания дочерних клеток в дополнение к наследованию ядерный геном. Роль нескольких каналов особенно проявляется в тех случаях, когда фенотипы зависят от симбиотических ассоциаций и, таким образом, о передаче симбионтов. Примеры передачи Симбионты включают: (1) передачу кишечных бактерий, которые необходим для пищеварения и нормального развития кишечника, от мать потомству.(2) Муравьи, выращивающие грибы, зависят от выращивания. грибка в пищу в подземных садах. Когда новые королевы покидают свои родительские колонии, они несут с собой фрагмент гриба в сайт новой колонии. (3) Различные виды тлей, моллюсков и губки позволяют некоторым бактериям проходить через ооциты от родителей к потомство, приводящее к вертикальной передаче параллельно генетической коробка передач. В качестве последнего примера множественных каналов наследования обратите внимание, что культурная передача у людей и животных, которая требуется для реконструкции поведенческих фенотипов, таких как птичий песни, предпочтения в еде и другие культурные традиции (Avital & Jablonka 2000), также могут рассматриваться как дополнительные каналы наследования.

Одна и та же система наследования может использоваться при множественном наследовании. каналы. Например, система генетического наследования, как определено Яблонька и Лэмб ответственны за наследование информация в ДНК в ядре эукариот и в ДНК митохондрии. Горизонтальный перенос генов в более общем плане рассматривается Яблонька и Лэмб принадлежат к генетической системе (Яблонька и Лэмб 2005:. 233), хотя обычно он включает в себя дополнительные векторы или каналы передачи.И наоборот, один канал наследования может включают системы множественного наследования в том смысле, который использует Jablonka и ягненок. Например, метилирование ДНК, эпигенетическая метка, скопированная в клеточное эпигентное наследование, связано с копированием и передача ДНК. Возможно, это один канал. Эпигенетические механизмы и наследственность играют роль в различных свойствах генетической системы, влияя на такие вещи, как мутации и скорости рекомбинации и, следовательно, генетическая изменчивость. Возможно больше По сути, эпигенетические механизмы являются частью механизмов «Управление» генетическим каналом.Наследие геном, когда клетка делится, предполагает воссоздание матери эпигенетическое состояние клетки, процесс, который выходит за рамки копирования (Ламм 2011, 2014; Ламм и Яблонка 2008).

Хотя многие интересные случаи связаны с выявлением нового наследования каналы, основанные на новых системах наследования, и обсуждения часто неоднозначны относительно того, к какому из двух понятий они относятся, изучение систем наследования — отдельное занятие от анализа каналов наследования, влияющих на отдельные организмы или признаки.Целостный взгляд на наследование, найденный в системах развития. Теория отвергает как анализ наследования с точки зрения множественной систем и с точки зрения нескольких каналов, утверждая, что оба различия — это наиболее удобные идеализации (Griffiths & Gray 2001), и нередко споры о холизме объединяются обсуждение двух вопросов. Сторонники DST утверждают, что некоторые ресурсы развития нелегко представить как каналы, особенно постоянные ресурсы, этот холизм более эвристически продуктивны, и что каналы не являются статистически независимыми носители информации (Griffiths & Gray 2001; см. также полезные обсуждение Griesemer et al.(2005: 526)).

В ответ на отказ от перехода на летнее время для многоканальных аккаунтов наследование, Griesemer et al. (2005) отмечают несколько способов, которыми каналы могут быть независимыми друг от друга. Каналы могут быть индивидуализированы как отдельные каналы физически, химически или биологически, независимо от того, являются ли они статистически независимыми информационные каналы. Кроме того, причинно-следственная независимость не должна требуется для индивидуализации каналов наследования. Пока Яблонька и Лэмб использует понятие биологической информации для характеристики системы наследования, они не индивидуализированы на основе статистических независимость, а скорее механистически (или, точнее, механически, то есть путем определения классов наследования механизмы) и биологической функцией.

3.2 Выявление и разграничение систем наследования

Поскольку именно наследственные вариации необходимы для эволюции через естественный отбор, Яблонька и Лэмб приступили к изучению различных системы наследования (где система понимается примерно как означают набор взаимодействующих факторов и механизмов) путем выявления различные виды наследственной изменчивости (Jablonka 2001; Jablonka & Баранина 1995, 2005/2014). Их подход можно охарактеризовать как сосредоточенный на Механическая основа различных типов наследственного фенотипа вариация.Они определили множественные системы наследования, каждая из которых с несколькими режимами передачи, которые имеют разные свойства, и которые взаимодействуют и развиваются совместно (Jablonka 2001: 100; Jablonka & Баранина 2005/2014). Считается, что системы несут информацию, определяемую как трансмиссивная организация фактического или потенциального состояния система. Подробное описание их механической классификации приведено ниже. представлен в раздел 3.3.

Другой подход к характеристике и, возможно, к идентификации и разграничение систем наследования предполагает, что система наследования система должна развиваться с целью передача наследственной информации, т.е., иметь «Метафункция» производства наследственных фенотипов (ши 2007). В этом отношении такой подход напоминает расширенный репликаторный подход Sterelny et al. (1996). Другие требования, которые были предложены в литературе, есть спрос на «Неограниченная» наследственность, т.е. неограниченный репертуар варианты, которые система может хранить и передавать, необходимые для постоянного или кумулятивная эволюция (см. обсуждение в Godfrey-Smith 2000; Maynard Smith & Szathmáry 1995: 43), а также способность генерировать детальный ответ на выбор (см. Griffiths 2001: 460).Оба эти требования рассматривают генетическую наследственность как привилегированную роль в развитии и эволюции по сравнению с эпигенетическими процессы наследования. Яблонька и Лэмб обращаются к этим проблемам с помощью эволюционируемость, отмечая, что несколько экземпляров ограниченных систем наследование может существовать в пределах одной клетки (например, множественные самоподдерживающиеся метаболические циклы), тем самым расширяя репертуар наследственных вариации, и подчеркивая влияние ограниченных наследственных систем могут повлиять на эволюцию генетических вариаций (см. обсуждение генетическая ассимиляция ниже).Яблонька также утверждает, что требование для высокой точности репликации (например, Sterelny 2001) не так необходимо для систем наследования, использующих механизмы фильтрации которые гарантируют, что передаваемые вариации обычно являются адаптивными (Яблонька 2002). Для дальнейшего обсуждения требования к эволюционируемость см. обсуждение условий Стерельного Хойла в раздел 4.6.

Следует отметить, что все свойства, рассмотренные выше, являются свойства систем, а не свойства конкретных наследственных отношений, конкретных событий передачи или репликатора жетоны.

3.3 Механическая классификация систем наследования

Яблонька и Лэмб характеризуют четыре широко определенных наследования. системы: две довольно специфические системы наследования — Система генетического наследования и символическое наследование система найдена в человеческих языках — и два класса системы наследования — клеточные и организменные эпигенетические системы наследования и системы наследования поведения . Системы классифицируются и сгруппированы по способу хранения. и передают вариации и по свойствам наследственных отношения, которые они порождают.

Классификация систем наследования Яблонкой и Лэмба на основа их механических различий — не единственная классификация подход, который фокусируется на наследственных вариациях. В последнее время, Helanterä & Uller (2010) проанализировали системы наследования Яблонка и Лэмб идентифицированы на основе их эволюционных последствий. Они утверждают, что механическая классификация Яблоньки и Лэмба не соответствует классификации наследственных средств согласно их эволюционные свойства, и предложил классифицировать их на три категории: вертикальная передача , которая охватывает случаи в какие черты передаются от родителей к потомству, например, генетические наследование и некоторые эпигенетические явления; индукция который охватывает случаи, когда среда определяет изменение между родительскими и потомство, такое как индуцированные генетические мутации и материнские эффекты; и приобретение , которое охватывает случаи происхождения признаков от лиц, не являющихся родителями, или из других источников, например горизонтальных передача генов и различные формы обучения.Аналогично Day и Бондурианского (2011), используя единую структуру, основанную на Прайсе Equation, утверждали, что в то время как разнообразие наследования механизмы очень велики, они дают начало гораздо более ограниченному набору наследование паттернов , характеризующихся уникальными комбинациями правила репродуктивной передачи.

Свойства систем наследования, которые выбрали Яблонька и Лэмб изучать те, которые они считали наиболее подходящими для понимания наследование и его эволюционные последствия (Jablonka 2001: 100).В более поздних работах Яблонька и Лэмб (2005/2014) различают свойства способа воспроизведения информации и свойства связаны с тем, является ли изменение целевым, реагируя на окружающей среде или иным образом предвзятым (так называемый «ламаркистский измерение»). Среди свойств воспроизведения информации которые они определяют, являются ли воспроизводство результатом обычных клеточной активности и зависит от клеточных механизмов общего назначения или существует ли выделенная система копирования (то есть клеточный аппарат); может ли система наследования передавать скрытые (невыраженные) информация или информация обязательно выражается фенотипически; и передается ли информация исключительно потомству (см. как вертикальная передача ) или соседям ( горизонтальная передача ).

Свойства, связанные с нацеливанием, строительством и планированием переданные вариации, которые идентифицируют Яблонка и Лэмб:

1. Нацелено на изменение в том смысле, что производство вариантов смещен в сторону создания некоторых возможных вариантов (т. е. «не случайно»)?
2. Изменения подлежат фильтрации и модификации в процессе разработки перед передачей, как, например, в поведенческих наследование?
3. Изменения создаются путем прямого планирования организмы?
4. Могут ли вариации изменить селективную среду, например, изменение экологической ниши, которую занимает организм?

Теперь опишем более подробно каждую из систем наследования Яблонька. и Лэмб опознаны.Анализ Яблоньки и Лэмба Системы наследования представлены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1.Воспроизведение информация

Таблица 2.Ориентация, конструирование и планирование переданного варианта

(Приведенные выше таблицы воспроизведены с разрешения Евы Яблоньки и Мэрион Дж. Лэмб, Эволюция в четырех измерениях: генетическом, эпигенетическом, Поведенческие и символические вариации в истории жизни , Массачусетский технологический институт Пресс 2005.)

3.3.1 Система генетического наследования (ГИС)

Система генетического наследования (GIS) использует нуклеотидную последовательность в нуклеиновые кислоты, обычно ДНК, для хранения и передачи информации (т.е., наследственная вариация), и включает в себя механизмы, ответственные за ДНК репликация, исправление ошибок и т. д. ГИС использует кодировку информации, поскольку нуклеотидные последовательности кодируют аминокислоты, которые образуют белки с использованием генетического кода, который указывает, какая аминокислота соответствует каждому триплету нуклеотидов (называется кодоном). ДНК последовательность также определяет функциональные молекулы РНК. Нуклеотиды ДНК могут изменяться независимо друг от друга, свойство, называемое модульная организация ; Утверждалось, что закодированные информация требует модульного воспроизведения (Szathmáry 2000).Вообще говоря, генетическая система обеспечивает неограниченных наследственность , поскольку размер нуклеотидной последовательности не ограничен, и каждая позиция в нем может содержать любой нуклеотид. Эти, в частности, утверждение, что длина последовательности не ограничена, являются конечно идеализированные предположения. Неограниченная наследственность и модульность чаще всего относят к генетической системе в целом, а не только к белковые кодирующие области, и часто утверждается, что они уникальны для Это. Как и ГИС, система символического наследования (обсуждается ниже), который ограничен человеческими существами, демонстрирует неограниченное и модульное наследственность.

Различные типы регуляторных областей в ДНК распространены в большинстве геномы. Они содержат «некодирующие» последовательности в ощущение, что они не кодируют белки и не зависят от генетический код. Регуляторные области влияют на экспрессию генов и хроматин динамика. В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, есть общие свойства организации последовательности, которые определяют эти функции, которые предложили бы код высокого порядка. Должен быть отметил, что различные некодирующие последовательности определенным образом взаимодействуют с эпигенетические механизмы (такие как метилирование ДНК и гистон модификации), чтобы произвести их регулирующие эффекты.В геном, который является вместилищем генетической информации, также является фокусом для работы критических эпигенетических механизмов, и это может повернуть невозможно полностью понять свойства генетическая система наследования и ее эволюция в отрыве от эпигенетическое наследование (Jablonka & Lamb 2008; Lamm 2011, 2014).

Некоторые механизмы, которые вызывают вариации в ДНК, задействованы в конкретные условия (например, стрессовые условия) и производят вариации которые не являются случайными по местоположению и / или шаблону (например,г., Леви и Фельдман 2004; рассмотрено в Jablonka & Lamb 2005: гл. 3). Тем не мение, широко распространено мнение, что большинство генетических вариаций являются результатом ненаправленные процессы, которые не реагируют на специфическое индуцирование условия.

3.3.2 Системы эпигенетического наследования (EIS)

Эпигенетическое наследование происходит, когда вариации, регулируемые развитием, или вариации, которые результат шума развития, передаются последующим поколения клеток или организмов (Jablonka & Lamb 2005).Срок эпигенетическое наследование используется в широком и узком смысле. В узком смысле слова относятся к системам, лежащим в основе сотовой связи. наследственность. Четыре КИС в узком смысле обсуждают Яблонька и Лэмб (2005/2014): (1) Самоподдерживающиеся устойчивые состояния метаболизма. циклы. Передача компонентов цикла, таких как белки и метаболиты, могут привести к реконструкции цикла в дочерняя ячейка. Самоподдерживающиеся петли также могут поддерживать уровни транскрипции генов.Например, транскрипционный самоподдерживающаяся петля, скорее всего, ответственна за непрозрачность белого цвета переключение на Candida albicans , изменение фенотипического состояния что включает в себя изменение внешнего вида клеток, поведения спаривания и предпочтительные ткани хозяина, которые передаются по наследству для многих поколений. (2) Структурное наследование клеточных структур, таких как клеточные мембраны и реснички на клеточной поверхности инфузорий. (3) Маркировка хроматина различных видов, состоящих из молекулярных меток на хромосомах (в частности, метилирование ДНК и модификации гистонов, которые включают химические группы, прикрепленные к ДНК и белкам, вокруг которых молекулы ДНК завернуты в эукариотические клетки).Что-нибудь из этого знаки копируются специальным копировальным оборудованием, другие кажутся реконструированы в результате регулярной динамики генома из частичных маркировка, передаваемая дочерним клеткам (например, Henikoff, Furuyama, & Ахмад 2004; рассмотрено в Lamm 2014). (4) Наследование малой РНК молекулы, влияющие на экспрессию генов. Самый известный случай включает молчание РНК (РНКи), посттранскрипционное молчание механизм, хотя все больше и больше классов регуляторных молекул РНК и соответствующие пути идентифицируются и описываются.

Эпигенетика в широком смысле относится к двум типам наследования. (1) Клеточное эпигенетическое наследование через митотические клетки и трансгенерационное эпигенетическое наследование через мейотические клетки. Передовая наследственность метилирования ДНК наблюдалась у одноклеточные организмы, растения и млекопитающие, предполагая, что трансгенерационное эпигенетическое наследование может быть более распространенным, чем часто подозревают (Jablonka & Raz 2009). (2) Наследственные эффекты, которые обходить зародышевую линию, например, через входы на раннем этапе развития которые приводят к восстановлению прежних условий развития (например,грамм., гормональные и нервные состояния) и другие формы фенотипического трансмиссия , такая как трансмиссия симбионтов и паразиты, например кишечные бактерии (Jablonka & Raz 2009).

При межпоколенческой эпигенетической передаче альтернативные фенотипы могут сохраняться в течение нескольких, а возможно, и многих поколений, хотя их стойкость может быть более ограниченной, чем у генетических изменений. Они могут таким образом, имеют эволюционные эффекты в дополнение к роли, которую играют клеточное эпигенетическое наследование в развитии многоклеточных организмов, отмеченных выше.Как правило, эпигенетическая наследственность совмещения общих онтогенетических и физиологических механизмов клеток, и является побочным продуктом других физиологических функций, а не результат независимой системы копирования, нейтральной по содержанию; Метилирование ДНК — это заметное исключение. Эпигенетическое наследование обычно целостный , а не модульный в хранении и передаче (т.е. он не состоит из единиц информации, которые можно изменить независимо друг от друга) и поддерживает limited репертуар наследственных вариантов (напр.g., установившиеся состояния метаболический цикл). Однако одна ячейка может включать в себя множество экземпляров независимые самоподдерживающиеся метаболические циклы и структурно передаваемые сотовые компоненты, например, увеличивая репертуар клеточных вариаций, которые могут быть унаследованы через эти формы наследования. Как правило, EIS (за некоторыми исключениями, такими как Метилирование ДНК) не может передавать невыраженную (скрытую) информацию, хотя передача частичных факторов или отметок, которые не достаточно для выражения, может быть надежно достаточным при дополнительных факторы развития добавляются.

3.3.3 Системы поведенческого наследования (BIS)

Яблонька и Ягненок (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005) сосредотачиваются на три типа наследования поведения: (1) Наследование вещества, влияющие на поведение. Индуцирующие вещества смещают поведение потомства, ведущее к ограниченной поведенческой наследственности. А парадигматический случай — «передача» пищи предпочтения от матери к потомству через молекулярные сигналы, передаваемые через плацента. (2) Неимитативное социальное обучение, ведущее к сходство в поведении.Здесь наивные организмы учатся через взаимодействие с обстоятельствами окружающей среды, которые вызывают особые поведение и наблюдая за поведением опытных взрослых, хотя не копируя или имитируя их поведение. Знаменитый случай неимитационное социальное обучение включало распространение молочной бутылки открытие поведения в голубых сисечках и отличных сисечках. Похоже, что поведение распространяется через контакт птиц с открытыми молочными бутылками или с опытными птицами, использующими бутылки в качестве источника пищи, а не путем имитации способ открывания бутылок.(3) Имитация и обучение. В в отличие от других систем наследования поведения, имитация модульный (модели поведения имитируются независимо от других паттернов в одной и той же поведенческой последовательности) и может зависеть от специализированная система или системы копирования.

В то время как ГИС и EIS передают информацию в основном от родителей к потомство (т.е. по вертикали ), все поведенческое наследование системы прямо или косвенно подвержены влиянию социальных окружающей среде, и, таким образом, способны передавать информацию соседи тоже, то есть по горизонтали .Вторая собственность поведенческими формами наследования является то, что поведение должно быть передается, это должно быть выражено.

3.3.4 Система символического наследования (SIS)

Система символического наследования относится ко всем символическим сообщениям, но в основном для лингвистического общения и присущ только людям. В система символического наследования разделяет некоторые свойства с генетическим система наследования, в частности модульность , без ограничений изменчивость , использование кодированной информации и способность передавать скрытой информации.Его истоки в поведенческого наследования, и он разделяет некоторые свойства поведенческое наследование, в частности способность к горизонтальным трансмиссия и развивающая фильтрация вариации до передачи.

Отчет Яблонки и Лэмба о культурной эволюции человека обращается к свойствам символического наследования, наиболее критично что вариации не копируются вслепую, а реконструируются учащихся таким образом, чтобы они были чувствительны к значению, социальному контексту и история вовлеченных лиц (Яблонька и Лэмб 2005/2014).Они противопоставляют свою точку зрения основанной на мемах версии культурная эволюция, представленная Докинзом и Блэкмором (например, Блэкмор 1999), в котором предметы культуры хранятся в человеческом мозгу и передается другим человеческим агентам в форме точной репликации, и культурные изменения, чтобы вовлечь дифференциальный успех репликации различных культурных ценностей. Яблонька и Лэмб утверждают, что фокусировка на репликацию и отбор, а не на создание вариантов а на процессах восстановления особенно вредно для понимание культурной эволюции.

3.4 Теория построения ниши и экологическое наследование

Теория построения ниши (Odling-Smee, Laland, & Feldman, 2003) поддерживает понятие экологического наследия , через которое предыдущие поколения, а также нынешние соседи могут влиять на организмы изменяя внешнюю среду или нишу, в которой они живут. Это якобы создает канал наследования, который работает в параллельно с генетической наследственностью. Определяется экологическая наследственность как наследование давления отбора, которое было изменено нишевой строительная деятельность (Odling-Smee 2010: 176).Строительство ниши приводит к экологическому унаследованию, если изменения экологической ниши сохраняться или накапливаться и устанавливать модифицированные давления отбора. Примечание что, хотя понятие экологической наследственности предполагает рассмотрение ниши строительство как трансмиссионный процесс, упор на доработки Сделано в нише подчеркивает стойкость. Расширяя понятие экологическое наследие области развития, Одлинг-Сми (2010: 181) определяет нишевое наследование как наследование начальные отношения между организмом и окружающей средой, или «ниша», от предков.Таким образом, нишевое наследование может влиять на организмы. развитие напрямую, а не путем отбора. Для недавнего обсуждение различий между выборочным построением ниши и конструкцию развивающей ниши см. Stotz (2017).

Odling-Smee et al. (2003) отмечают, что экологическое наследие «больше больше напоминает наследование территории или собственности, чем это делает наследование генов ». В частности, он включает передача материальных ресурсов, которые сложно трактовать как информационный.Одлинг-Сми (2010: 181) перечисляет фундаментальные различия между экологической и генетической наследственностью: (1) Экологическая наследственность передается через внешнее среда. Воспроизведением не передается. (2) Экологический наследование не обязательно зависит от передачи дискретных репликаторы (хотя этот механизм не исключен). (3) Экологический наследование постоянно передается множеством организмов, множество других организмов, внутри и между поколениями, на протяжении время жизни организмов.(4) Экологическая наследственность не всегда передается от генетических родственников. Следует отметить, что некоторые из эти свойства экологической наследственности разделяются внегенетическими наследование в более общем смысле.

Odling-Smee (2010) различает два канала передачи: передача через прямое соединение во время воспроизведения между внутренняя среда родителей и потомков и передача через внешняя среда. В канале 1 внутренняя среда, Одлинг-Сми включает генетические и генетические особенности Яблоньки и Ягненка. системы эпигенетического наследования и некоторые виды материнских эффектов.В канал 2, передача через внешнюю среду, он включает наследование модифицированного давления отбора во внешних среды организмов как следствие предшествующего коммуникативного конструкция ниши, в том числе Яблонька и Баранина. поведенческие и символические системы наследования. Все наследство только что упомянутые системы передают семантическую информацию, согласно Одлинг-Сми. Кроме того, оба канала передачи используются для передавать энергию и материю. Цитоплазматическая наследственность разного типа, и некоторые виды материнских эффектов, как считает Одлинг-Сми, быть энергетическими и материальными ресурсами, передаваемыми через внутренние окружающая среда и традиционная экологическая наследственность отбора давления — это несемантическое наследование, которое передается через Внешняя среда.

Один из лучших аргументов в пользу изучения наследственности через перспектива, предоставляемая системами множественного наследования, заключается в том, что это перспектива открывает вопросы об эволюции и отношения развития и взаимодействия между различными системы наследования, которые охарактеризованы. Среди этих вопросов: вопросы о том, создает ли каждая система новые цели выбора, о том, как системы наследования могут обеспечить развитие строительные леса для других систем наследования, о регулирующей роли они могут иметь отношение друг к другу и об эволюции системы наследования.Теперь перейдем к этим вопросам.

Негенетическая наследственность может влиять на экологическую условия, с которыми сталкивается организм, влияя или определяя поведение и деятельности, таким образом увеличивая или ослабляя выбор. В результате петля обратной связи между действиями организма и ведущим отбором то, что Конрад Уоддингтон назвал кибернетической природой эволюция (Waddington 1961). Поведенческое и символическое наследование в в частности, может усилить этот процесс. Таким образом влияя на селективные вызовы, с которыми сталкивается организм, эволюционная обратная связь петля может вызвать краткосрочные наследственные эффекты, которые не сохранятся многих поколений в долгосрочные эволюционные изменения.Раздел 4.4 далее обсуждаются разветвления этого явления.

Яблонка и Лэмб (2005/2014) представляют общий обзор биологических эволюция, основанная на перспективе систем множественного наследования. Они утверждают, что эволюция может происходить через любую из систем наследования они идентифицируют (например, поведенческие), не обязательно вовлекая генетические изменения. Это может произойти в результате естественного отбора. по негенетическим наследственным вариациям. Эпигенетические изменения обычно генерируется с большей скоростью, чем генетические изменения, часто в результате изменения в условиях окружающей среды, и вариации, которые сгенерированные могут иметь больше шансов быть полезными, чем слепые вариация.Это может позволить быструю адаптацию к меняющимся условиям. Эти утверждения относятся к поведенческому и символическому наследованию. также. Ши, Пен и Уллер (2011) различают адаптация в результате отбора по эпигенетическим вариациям, которые они называют основанными на выборе эффектами, а адаптация в результате индуцированной реакции на окружающую среду, которую они называют , основанные на детектировании эффектов, и обсуждаются их эволюционные и последствия для развития. Эффекты, основанные на отборе, приводят к адаптации посредством естественного отбора, оперирующего надежно передаваемыми эпигенетическими вариации и аналогичны основанным на отборе эффектам генетических наследования, хотя эпигенетические вариации могут происходить быстрее и его частота может увеличиваться из-за экологических проблем.Напротив, эффекты, основанные на обнаружении, являются результатом направленного вариации и являются формой фенотипической пластичности.

Хотя подход Яблоньки и Лэмба похож на подход Мейнард Смит и Сатмари (Maynard Smith & Szathmáry 1995), в том, что Maynard Smith and Szathmáry сосредоточиться на изменениях в способах хранения наследственной информации и передано, Яблонка и Лэмб утверждают, что Мейнард Смит и Сатмари пренебрегает эволюционной ролью различных информационно-передающие системы.В частности, они утверждают, что Подход Мейнарда Смита и Сатмари игнорирует роль инструктивных процессов, которые обычно встречаются в EIS, BIS, и SIS, которые приводят к индуцированным наследственным изменениям, которые действуют естественным отбором (Jablonka & Lamb 2005: 343). Мэйнард Смит и Сатмари, напротив, утверждают, что даже наличие процессов эпигенетического наследования, естественный отбор работа над мутациями, которые обычно не адаптируются (т. е. ненаправленный) остается фундаментальным эволюционным процессом (Мейнард Smith & Szathmáry 1995: 249).

4.1 Единицы выбора

Как только будет принято, что более чем одна система наследования или, альтернативно, более чем один независимо унаследованный репликатор может быть участвуют в воспроизводстве организмов (не говоря уже о нескольких видах репликаторы), необходимо ответить на вопросы о единицах отбора. Поскольку каждая система наследования может привести к наследственным вариациям, существует может быть несколько линий, связанных с производством одного организм и даже отдельные фенотипические признаки.Эволюция может произойти в каждая линия, и, в частности, каждая линия может быть «Отслеживается» естественным отбором.

Согласно традиционному взгляду эволюционной теории отбора действует на отдельные организмы. Это представление может включать несколько системы и каналы наследования в рамках единого эволюционного процесса рассматривая каждую систему или канал наследования как обеспечивающие ресурсы развития для построения отдельных организмов, ведущий к единому эволюционному процессу, действующему на родословных организмы (как взаимодействующие).В качестве альтернативы, линии фенотипических черты, которые могут быть затронуты более чем одной системой наследования или канал может подлежать выбору. Согласно этой точке зрения фенотипические черты — это цели или единицы отбора (Jablonka 2004).

Согласно взглядам, объясняющим эволюцию с точки зрения репликаторов, несколько видов репликаторов могут поддерживать несколько разных эволюционные процессы. Самый яркий пример этой линии мысль касается мнения, что гены дополняются мемами, которые являются единицами культурной передачи, и каждая проявляется в отдельный эволюционный процесс: биологическая эволюция, действующая на линии генов и культурная эволюция, оперирующая линиями мемы.Расширенная структура репликатора, напротив, принимает возможность использования нескольких типов репликаторов, но учитывает один эволюционный процесс, определяющий судьбу родословных разных виды репликаторов по успешности связанных с ними взаимодействующих и расширенные фенотипические эффекты (Sterelny et al. 1996: 378).

4.2 Строительные леса

Уильям Вимсатт и Джеймс Гриземер (2007) обсуждают многоканальность наследование с использованием понятия строительных лесов от психология развития.Строительные леса относятся к конструкциям и функциональные процессы, которые обеспечивают основу для развития (см. Капораэль и др., 2013). Черты, унаследованные от одного система наследования может обеспечить основу для другого наследования системы. Вимсатт и Гриземер предполагают, что если поток информации должны быть возведены таким образом, чтобы носители развивались в соответствующих условия для усвоения, использования и передачи информации, тогда строительные леса должны распространяться или сохраняться вместе с информация в канале — ведет к многоканальности наследование (Wimsatt & Griesemer 2007: 286).Они предполагают, что это относится к любой достаточно сложной информации. Как следствие, это применимо в основном ко всем биологическим и культурным явления.

Родственное понятие предлагает Питер Годфри-Смит, который определяет лесов репродукторов как «объекты, которые получают воспроизводится как часть воспроизведения некоторой более крупной единицы (простой репродуктор), или которые воспроизводятся каким-либо другим лицом » (Годфри-Смит 2009: 88). Это понятие более ограничено, чем Призыв Вимсатта и Гриземера к строительным лесам, поскольку он относится только к лесам воспроизводства.Годфри-Смит классифицирует гены как скаффолдные репродукторы, поскольку они полагаются на клеточные механизмы для их размножения (с. 130).

4.3 Онтогенез систем наследования

Сами системы наследования развиваются таким образом, чтобы можно было хранить, передавать и получать наследственную информацию. Другими словами, наследование дееспособности само по себе может включать процессы реконструкции развития. Эти процессы развития может зависеть от двух типов ресурсов: ресурсов и сигналов от других каналы наследования (например,g., генетическая система определяет элементы мозг, которые необходимы для наследования поведения) и сигналы которые передаются по тому же каналу и влияют на его дальнейшую развитие (например, языковые сигналы, влияющие на языковые способности). Недавние исследования динамики хроматина показывают, что генетические наследование зависит от множества эпигенетических механизмов и предполагает что мы должны быть осторожны с различием между генетическими система наследования и клеточные эпигенетические системы наследования (Ламм 2011, 2014).

Интересным примером из недавних исследований является предположение, что сенсомоторный опыт играет роль в развитии способность к подражанию в человеческом мозгу (Catmur, Walsh, & Heyes 2009 г.). Утверждается, что если эта модель верна, то «человеческий подражание — это не только канал, но и продукт культурного наследование »(Catmur et al. 2009: 2376), поскольку имитация не только принимает участие в культурном наследии, оно также формируется им. Таким образом, культурное наследие может служить опорой для развития. способностей к подражанию у людей, которые в дальнейшем влияют на поведенческие и культурное наследие.

4.4 Ассимиляция

Один из самых интересных способов использования систем множественного наследования могут взаимодействовать эволюционно через такие процессы, как Эффект Болдуина и генетическая ассимиляция . Эти понятия призваны объяснить, как отбор может управлять развитием ответы на требования окружающей среды, чтобы стать менее зависимыми от наличие внешних раздражителей и становится все более наследственной (см. Ancel 1999, 2000; Crispo 2007; Scheiner 2014, Weber & Depew 2003 г.).В этих процессах негенетические варианты влияют на отбор. генетических вариаций в пользу тех, которые производят конгруэнтные фенотипические результаты (Jablonka & Lamb 2005/2014: глава 7). в простейший случай, первоначально обсужденный Болдуином, реакция на окружающую среду позволяет организмам выживать и воспроизводиться для достаточного количества поколений, чтобы генетические мутации накапливались через естественный отбор и адаптация к развитию внешний раздражитель не нужен. Генетические мутации, которые приветствуются те, которые действуют в тандеме с реакцией развития.Конрад Уоддингтон охарактеризовал процесс, который он назвал генетическим. ассимиляция приводит к аналогичным результатам, но подчеркивает роль играют изменения в комбинациях генов и реорганизация генетические сети после перетасовки генов во время полового акта. процесс. Разработанные варианты, ведущие процесс ассимиляции не обязательно должен быть наследственным и может быть результатом повторяющиеся пластические реакции развития в каждом поколении. Когда они наследственные, однако их наследственность может усилить их распространение среди населения.

Подобное явление может возникнуть в процессе строительства ниши, которые влияют на избирательную среду, с которой сталкиваются организмы и их потомки (Odling-Smee et al. 2003). Особенно хорошо известный пример возможного воздействия строительства культурной ниши на генетическая эволюция — это взаимосвязь между историей молочного животноводства. сельское хозяйство в культуре и преобладание взрослых с генетическим вариант, позволяющий им непрерывно продуцировать лактазу, фермент необходим для переваривания свежего молока (Durham 1991; Mace 2009).Этот пример иллюстрирует, как культурная эволюция может управлять генетической эволюцией, элемент коэволюции генной культуры.

Подобные явления можно охарактеризовать как «Ламарковский» по вкусу, хотя они действуют согласно традиционной дарвиновской теории, поскольку они предоставляют место для поучительные или индуцированные процессы в эволюции. Эпигенетический, поведенческие и символические аспекты эволюции, обсуждаемые Яблонкой и Лэмб производят индуцированные вариации, которые могут повлиять на эволюцию через процессы ассимиляции, а также через их наследственные аффекты.Таким образом, различные системы наследования, кроме генетической, могут косвенно влияют на эволюцию генетических признаков.

Ассимиляция обычно может приводить к частичной а не полностью независимым от внешних раздражителей. Другими словами, реакция может стать менее зависимой от внешних раздражителей и больше предвзято относятся к конкретным результатам, но не становятся автоматическими. Яблонька и Лэмб называют это явление частичной ассимиляцией . (Jablonka & Lamb 2005: 290) и считают это особенно важным для понимания поведения (BIS) и языка (SIS) влияют на эволюцию разума.Еще один механизм, обозначенный Авиталь и Яблонька, составляет ассимилированных и простирается на . Здесь, учитывая ограниченная и фиксированная способность к обучению, новые изученные элементы могут быть завербован, когда часть поведенческой последовательности, которая раньше зависела при обучении генетически ассимилируется (Авиталь, Яблонька 2000).

Александр Бадяев предлагает эволюционный континуум наследования системы, отражающие степень или стадию ассимиляции из от эпигенетического (в широком смысле Яблоньки и Лэмба) до генетического наследование.Родительские эффекты могут быть временным этапом на этом пути. континуум, ассимиляция которого зависит от динамики окружающая среда и другие ограничения (Бадяев 2009; Бадяев и Уллер 2009; Helanterä & Uller 2010; см. также: Yona et al. 2015).

Общая картина, которая вырисовывается при рассмотрении ассимиляция — это эволюция, обусловленная способностями к развитию и предубеждения, влияющие на выбор генетических мутаций. Мэри Джейн Вест-Эберхард резюмировал это наблюдение утверждением, что гены обычно являются последователями эволюции, а не руководителями путь (Jablonka 2006; West-Eberhard 2003).

4.5 Регулирование и контроль

Еще в 1958 году Дэвид Нэнни предположил, что разница между генетическое и то, что мы сейчас назвали бы клеточным эпигенетическим наследованием заключается не в их физическом местонахождении (т.е. лежат ли они в ядро или цитоплазма), а скорее то, что генетическая система поддерживает набор «спецификаций библиотеки», в то время как эпигенетическая система контроля (используя его терминологию) определяет какие особенности выражены в каждой конкретной ячейке, с учетом для дифференцировки клеток (Nanney 1958).Таким образом, по мнению Нанни, система эпигенетического наследования играет регулирующую роль в отношении генетическая система.

Рассмотрение эпигенетических систем контроля как регулирующих функция позволила Нэнни предположить, что от них можно ожидать (1) менее стабильны, (2) быть более восприимчивыми к внешнему контролю, чем генетические системы, и (3) демонстрируют ограниченное количество «состояний», поскольку они ограничены информацией, доступной в генетическом система в каждый конкретный момент времени (Nanney 1958).Эти свойства действительно проявляется клеточными эпигенетическими системами, которые с тех пор были идентифицированы, которые играют роль в клеточном (например, геномном) регулирование. Метилирование ДНК и модификации гистонов могут привести к образованию генов. например, отключение звука. Трансгенерационные наследственные свойства эпигенетические метки могут быть следствием их регулирующей функции; однако у многоклеточных организмов межпоколенная наследственность эпигенетические метки ограничены их ролью в развитии, поскольку родительские эпигенетические метки, возможно, придется сбросить в гаметах, чтобы они могут заново выполнять свою функцию развития в потомстве (Shea и другие.2011; также Lachmann & Libby 2016).

4.6 Развитие систем наследования

Были сделаны различные предположения относительно эволюционной истории. лежащих в основе множественных систем наследования, которые были определены и об их роли в эволюции жизни. В основном, эпигенетическое наследование позволяет быстро реагировать на стимулы и может быть более выгодным, чем циклы мутации / отбора в конкретных типы изменчивой среды. Это может быть особенно важно в небольших популяциях и диплоидных организмах, в которых мутации типично рецессивный (Nanney 1960).Мэйнард Смит и Сатмари утверждал, что эволюция обычно движется от ограниченного к неограниченному системы наследования или, если использовать их концептуальную основу, от ограничено неограниченным количеством наследственных репликаторов и от холистических до модульное воспроизведение (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Szathmáry 2000, 2015). Эта эволюционная тенденция проявляется в основные переходы в эволюции к новым уровням индивидуальности (и новые виды наследования), которые они охарактеризовали. Однако сосуществование множественных систем наследования и его эволюционное значение принижается такой отчет.Яблонька и Баранина (Jablonka 1994; Jablonka & Lamb 2006), напротив, подчеркивают роль, которую играют системы наследования, отличные от генетической, в особенно по эпигенетической наследственности, в эволюционных переходах. Они придают особое значение роли эпигенетической наследственности. в эволюции многоклеточности (см. также Maynard Smith 1990; Нэнни 1958, 1960; Shea et al. 2011) и в эволюции хромосома (Jablonka & Lamb 2006). Нэнни (1960) предположил, что эпигенетическое наследование сыграло роль в клеточной специализации в одноклеточные популяции (колонии), приносившие экономическую выгоду к отдельным клеткам и позволил популяциям выжить в окружающей среде травмы из-за их неоднородности до появления истинных многоклеточность.Кроме того, Яблонька (Jablonka 2001: 113) утверждает, что что с развитием восстановительных и компенсаторных механизмов системы наследования становятся более ограниченными. Два способа обойти эволюционный застой, который приведет к переходу на более высокие уровни индивидуальности (Яблонька, 1994), и переход к кодированной Информация. Рут Сагер (1966) предположила, что он может быть адаптивным к использованию системы наследования, сводящие к минимуму изменчивость для контроля признаков, которые имеет решающее значение для выживания.

Ким Стерельни (2001) представила набор требований, которые система наследования (по его словам, «система репликации») должен встретиться, если он должен поддержать эволюционируемость.Три основных необходимы свойства: (1) блокирование преступников; (2) стабильный передача фенотипов; (3) генерация вариации. Используя эти на высоком уровне Desiderata, Sterelny формулирует серию из девяти условия, названные условиями Хойла после мысли Стерельного эксперимент: вертикаль, т. е. «только потомкам и от родители »(C1), одновременная (C2) и беспристрастная передача (C3) компонентов (или репликаторов), которые необратимо привязаны к их биологическая роль как репликаторов (C4).Далее, чтобы обеспечить стабильность, репликация должна быть высокоточной (C5), а отображение между репликаторами и системной организацией (т. е. « карта генотип-фенотип ») должна быть надежной (C6). Требование для поддержки генерации вариаций обналичивается с точки зрения может поддерживать большой, если не неограниченный, набор вариантов или, в Каркас Стерельного, репликаторы (C7), имеющие «Гладкое» (квазинепрерывное) отображение между репликаторами и системной организации, то есть небольшие изменения должны приводить к небольшим влияние на организацию (C8).Наконец, поколение биологических организация из репликаторов должна быть модульной (C9) в том смысле, что каждый репликатор или небольшая группа репликаторов должны быть отвечает только за одну или несколько черт. Будь наследство система удовлетворяет условиям Хойла, это вопрос степени. Четко, генетическая система ближе всего подходит к полному набору Хойла условия. Отвечая на аргументы Стерельного, Гриземер и др. утверждают, что мы должны обратить внимание на эволюцию системы наследования (Griesemer et al.2005). Они отмечают, что Хойл условия являются продуктом эволюции, а не необходимым предварительным условием для наследования, которое может поддерживать эволюционируемость. Кроме того, они указывают из того, что условия Хойла могут быть выполнены в распределенном способом, то есть множественными системами наследования, каждая из которых не может удовлетворяют критериям сами по себе, но вместе они создают требуемые свойства. Griesemer et al. также утверждают, что Хойл условия могут конфликтовать: удовлетворение может ограничить способность удовлетворить других.

Важным аспектом эволюции систем наследования является Большинство современных авторов пренебрегает отношениями между свойства популяций и мелкозернистые свойства наследования систем, в частности отношения между свойствами системы наследования и стратегии спаривания видов. В фенотипические вариации, производимые системой наследования, зависят от такие соображения уровня популяции, которые определяют, в генетический случай, частота гетерозигот (и, следовательно, значимость доминирования и рецессивности) и вероятность того, что откалиброванные генные сети не будут нарушены половым воспроизводством (е.g., потому что гены соседствуют на хромосоме или потому что аллели фиксируются в соответствующей популяции). На уровне населения соображения также применимы к анализу эпигенетической изменчивости и наследование. Например, размер популяции может повлиять на эволюционное последствия индуцированной эпигенетической изменчивости (Rapp & Wendel 2005). Вопросы уровня популяции обычно не рассматриваются современные описания систем наследования, но эволюционные последствия.

Этот вопрос занимал центральное место в анализе Сирила Дарлингтона в его Книга 1939 года Эволюция генетических систем (Дарлингтон, 1939).Дарлингтон отметил, что организация кариотипа, или «Генетическая система», если использовать его терминологию, и ее динамика во всей брачной группе влияют на наследственные комбинации, которые производятся, и, следовательно, наследственная изменчивость, и может привести к репродуктивная изоляция и видообразование. Следующая цитата дает общий характер мысли Дарлингтона,

Должна быть взаимосвязь между наследственными материалами и их поведение для всей группы или вида; и это на от этой взаимосвязи генетическая система зависит от ее персонаж.Оптимум гибридности, сегрегация и рекомбинация должны все быть связанными в группе. Кроме того, они должны быть связаны, а не только между собой, но и с брачными привычками индивидуумов, составляющих группу, и барьерам, которые делают эту группу, отделяя ее от других. (Дарлингтон и Mather 1949: 237; их курсив).

Дарлингтон утверждал, что генетическая система вида связана с предпочитает инбридинг или аутбридинг, поскольку вместе они влияют на частоту гетерозиготности (Darlington 1939; Darlington & Mather 1949).Он отметил, что менделевское наследование устанавливает цикл между свободной и потенциальной (скрытой) генетической изменчивостью (Darlington & Mather 1949: 276): Возможная изменчивость — это содержится в гетерозиготах, в то время как свободная изменчивость является проявляются фенотипами их потомства в результате сегрегация.

Изучение систем наследования пытается синтезировать последние открытия о механизмах и процессах наследования в природе с размышления о природе и динамике эволюционных процессов.Термин «система наследования» обычно используется для обозначения как механизмы, так и факторы, участвующие в наследовании, но термин отсутствует стандартное определение, выходящее за рамки перечисления различных предполагаемые системы наследования, и неясно, определение может охватить различные варианты использования этого термина. Принципиальный определение, которое определяет, как индивидуализируются системы наследования и разграниченные — если они действительно могут быть — могут иметь важное значение для решение многих концептуальных вопросов, которые остаются открытыми (см. Griesemer et al. al.2005). Отсутствие общепринятого определения может объяснить плодотворность термина, но также предлагает приблизиться к литературу с осторожностью.

Приведенное выше обсуждение попыталось как можно больше представить единую фреймворк для обсуждения систем наследования, не завязанный к любой конкретной учетной записи. Он противопоставил множественное наследование системный взгляд с монистическим (то есть геноцентризмом) и холистическим взглядом (то есть DST) о наследовании (раздел 1.3) и подчеркнули перспективу развития, ориентированную на механизмы воспроизводство, лежащее в основе многих дискуссий о системах наследования (видеть раздел 2).

С точки зрения системы множественного наследования выделяется множество вопросы (см. раздел 4) и многие фундаментальные вопросы остаются открытыми. Некоторые из них зависят от эмпирическая работа, возможно, самое главное определение распространенности и стабильность трансгенерационного эпигенетического наследования (Helanterä & Uller 2010; Jablonka & Raz 2009; Shea et al. 2011). Аспекты развития многих систем наследования обсуждаемые в этой статье, в частности, поведенческое наследование, являются все еще не полностью понят.Как правило, остается много открытых вопросов. о взаимодействиях между различными системами и об их эволюция, в частности эволюция социального обучения и эволюция языка. Важный элемент, недооцениваемый большинством современные счета — это связь между уровнем населения такие вопросы, как размер популяции, стратегии спаривания и т. д., а также свойства систем наследования. Решение этих проблем требует количественное моделирование и, в конечном итоге, интеграция нескольких системы наследования с их различными характеристиками на популяционная генетика (см. Day & Bonduriansky 2011, Geoghegan & Спенсер 2012).

Несколько тем, которым в биологии уделяется значительное внимание. научного сообщества напрямую связаны с обсуждением системы наследования. Один из них — это обновленное поле культурного эволюция и социальное обучение (см. Whiten 2017). Вторая область — это обсуждение наследования регуляторных молекул РНК, эпигенетической процесс наследования, выходящий за рамки передачи РНК и включает в себя опытно-конструкторское воспроизведение (см. Veigl 2017). Третья область, уже привлекает значительное внимание философов, наследственные свойства и функции микробиома.Это связано с недавний интерес к холобионтам, термин, который относится к сообществам нескольких видов, особенно многоклеточных организмов и бактерий, которые образуют экологические и потенциально эволюционные единицы. Это было некоторые исследователи утверждали, что холобионты являются единицами отбора и что комбинированный геном хозяина и симбионтов, получивший название « hologenome ’, концептуально аналогичен геному, с бактерии аналогичны генам. Возможно, эта система наследования имеет ламарковские измерения.Другие исследователи утверждают, что степень вертикальная передача симбионтов обычно слишком низка, чтобы квалифицировать холобионты как единицы отбора. Для обсуждения этих вопросов см. Hurst (2017), Opstal & Bordenstein (2015) и раздел IV книги Гиссис, Ламм и Шавит (2018). Наконец, расширение знаний о генетическая система, в частности роль формы хроматина и динамика экспрессии генов, а также мутации, рекомбинации и другие фундаментальные процессы, могут привести к новым взглядам на связь между генетической системой и эпигенетическими механизмами, и улучшить наше понимание передачи состояния хроматина.Возможно, следует увидеть ДНК и компоненты генома, не относящиеся к ДНК. и изучалась как динамичная и отзывчивая система развития (Ламм 2011, 2014). Более того, лучшее понимание того, как генетическая адаптация достигается в экспериментальных условиях предполагает, насколько физиологические и эпигенетические ответы могут способствовать адаптации другими способами, делает реакцию улучшения физической формы более устойчивой, вплоть до потенциально становясь установленным посредством соответствующих мутаций (Yona et al. al. 2015). Эти результаты могут привести к переосмыслению дихотомии между пластичности и эволюционируемости (Lamm & Jablonka 2008) и поддерживают идея систем «естественной генной инженерии» (см. Шапиро 2011).

Негенетическое наследование может иметь краткосрочные эволюционные эффекты и может повлиять на генетическую эволюцию (например, посредством генетической ассимиляции). Однако долгосрочное и макроэволюционное значение негенетическая наследственность и, в частности, ее влияние на пути популяции, реагирующие на отбор, все еще обсуждаются (например, Helanterä & Uller 2010: 4). Яблонька и Баранина эволюционные взгляды подчеркивают роль «мягкой наследственности», или наследование приобретенных характеров, которое демонстрируют многие систем негенетической наследственности.Отчасти из-за этого они среди тех, кто заявляет о необходимости пересмотреть и расширить современную Эволюционный синтез (Pigliucci & Müller, 2010). Современный Синтез маргинализировал мягкое наследование и считал его значимым эволюционное изменение должно быть исключительно результатом постепенного отбора работает со случайными вариациями. Предположения, лежащие в основе этой точки зрения, таковы: оспаривается работой по негенетической наследственности.

Обратный словарь

Как вы, наверное, заметили, слова, обозначающие термин «термин», перечислены выше.Надеюсь, сгенерированный список слов для слова «термин» выше соответствует вашим потребностям. Если нет, то вы можете попробовать «Связанные слова» — еще один мой проект, в котором используется другая техника (не смотря на то, что он лучше всего работает с отдельными словами, а не с фразами).

О реверсивном словаре

Обратный словарь работает довольно просто. Он просто просматривает тонны словарных определений и выбирает те, которые наиболее точно соответствуют вашему поисковому запросу. Например, если вы наберете что-то вроде «тоска по прошлому», то движок вернет «ностальгию».На данный момент движок проиндексировал несколько миллионов определений, и на данном этапе он начинает давать стабильно хорошие результаты (хотя иногда может возвращать странные результаты). Он во многом похож на тезаурус, за исключением того, что позволяет искать по определению, а не по отдельному слову. Так что в некотором смысле этот инструмент является «поисковой машиной по словам» или конвертером предложений в слова.

Я создал этот инструмент после работы над «Связанные слова», который очень похож на инструмент, за исключением того, что он использует набор алгоритмов и несколько баз данных для поиска слов, похожих на поисковый запрос.Этот проект ближе к тезаурусу в том смысле, что он возвращает синонимы для запроса слова (или короткой фразы), но также возвращает множество широко связанных слов, которые не включены в тезаурус. Таким образом, этот проект, Reverse Dictionary, должен идти рука об руку с Related Words, чтобы действовать как набор инструментов для поиска слов и мозгового штурма. Для тех, кто заинтересован, я также разработал Describing Words, который поможет вам найти прилагательные и интересные описания для вещей (например, волн, закатов, деревьев и т. Д.).

Если вы не заметили, вы можете щелкнуть по слову в результатах поиска, и вам будет представлено определение этого слова (если доступно).Определения взяты из известной базы данных WordNet с открытым исходным кодом, поэтому огромное спасибо многим участникам за создание такого потрясающего бесплатного ресурса.

Особая благодарность разработчикам открытого кода, который использовался в этом проекте: Elastic Search, @HubSpot, WordNet и @mongodb.

Обратите внимание, что Reverse Dictionary использует сторонние скрипты (такие как Google Analytics и рекламные объявления), которые используют файлы cookie. Чтобы узнать больше, см. Политику конфиденциальности.

Синонимов и антонимов наследования | Synonyms.com

Что такое наследование? | Факты

Наследование — это процесс, посредством которого генетическая информация передается от родителя к ребенку. Вот почему члены одной семьи, как правило, имеют схожие характеристики.

• На самом деле у нас есть два генома каждый
• Мы получаем по одной копии нашего генома от каждого из наших родителей
• Наследование описывает, как генетический материал передается от родителя к ребенку.

Как наследуется генетический материал?

• Большинство наших клеток содержат два набора из 23 хромосом (они диплоидны).
• Исключением из этого правила являются половые клетки (яйцеклетка и сперма), также известные как гаметы, каждая из которых имеет только один набор хромосом (они гаплоидны).
• Однако при половом размножении сперматозоид соединяется с яйцеклеткой, образуя первую клетку нового организма в процессе, называемом оплодотворением.
• Эта клетка (оплодотворенная яйцеклетка) имеет два набора из 23 хромосом (диплоидных) и полный набор инструкций, необходимых для создания большего количества клеток и, в конечном итоге, всего человека.
• Каждая из клеток нового человека содержит генетический материал от двух родителей.
• Эта передача генетического материала очевидна, если вы изучите характеристики членов одной семьи, от среднего роста до волос и цвета глаз до формы носа и ушей, поскольку они обычно похожи.
• Если есть мутация в генетическом материале, она также может передаваться от родителя к ребенку.
• Вот почему болезни могут передаваться по наследству.

Как определяется пол?

• Пол человека определяется половыми хромосомами, называемыми Х-хромосомой и Y-хромосомой.
• У женщин две X-хромосомы (XX).
• У мужчин есть Х-хромосома и Y-хромосома (XY).
• Женские гаметы (яйца) всегда несут Х-хромосому.
• Мужские гаметы (сперматозоиды) могут нести либо X, либо Y.
• Когда яйцеклетка соединяется со спермой, содержащей X-хромосому, в результате получается девочка.
• Когда яйцеклетка соединяется со спермой, содержащей Y-хромосому, в результате получается мальчик.

Что такое генотип?

• Генотип — это описание уникального генетического состава человека.Его можно использовать для описания всего генома или только отдельного гена и его аллелей.
• Генотип человека влияет на его фенотип.
• Например, если мы говорим о генотипе цвета глаз, мы можем сказать, что у человека есть один аллель карих глаз (B) и один аллель голубого глаза (b).
• В результате фенотип особи будет иметь карие глаза.
• Это потому, что аллель карих глаз является доминантным, а аллель голубых глаз — рецессивным (см. Изображение ниже).

Иллюстрация, демонстрирующая наследование доминантных и рецессивных аллелей цвета глаз.
Изображение предоставлено: Genome Research Limited

Что такое фенотип?

• Фенотип — это описание физических характеристик организма. Например, если мы говорим о цвете глаз, фенотип человека может означать голубые, карие или зеленые глаза.
• На большинство фенотипов влияет генотип человека, хотя окружающая среда также может играть роль (природа против воспитания).

Что такое менделевское наследование?

• Простейшая форма наследования была обнаружена в работе австрийского монаха по имени Грегор Мендель в 1865 году.
• За годы экспериментов с обычным горохом Грегор Мендель смог описать способ передачи генетических характеристик. из поколения в поколение.
• Грегор использовал горох в своих экспериментах прежде всего потому, что он мог легко контролировать их оплодотворение, перенося пыльцу с растения на растение с помощью крошечной кисточки.
• Иногда он переносил пыльцу с цветов одного растения (самоопыление) или с цветов другого растения (перекрестное оплодотворение).
• В одном эксперименте он скрестил удобрение гладких растений желтого гороха с морщинистым зеленым горошком:
  • Каждая горошина, полученная в результате этого первого скрещивания, первого поколения (F1), была гладкой и желтой.
  • Однако, когда два гладких желтых горошка этого первого поколения были скрещены для получения второго поколения (F2), в результате получился 75-процентный гладкий желтый горошек и 25 процентов морщинистый зеленый горошек (3: 1).
  • Этот результат показывает, что гены гладкого желтого горошка являются доминирующими, в то время как гены морщинистого зеленого горошка являются рецессивными.
• Результаты этого и последующих экспериментов привели Грегора Менделя к трем ключевым принципам наследования:

1. Наследование каждого признака определяется «факторами» (теперь известными как гены), которые передаются потомкам. .
2. Люди наследуют по одному «фактору» от каждого родителя для каждого признака.
3. Признак может не проявляться у человека, но все же может быть передан следующему поколению.

• Генетические признаки, которые следуют этим принципам наследования, называются менделевскими.

Грегор Мендель
Изображение предоставлено: Принципы наследственности Менделя: защита Уильяма Бейтсона

Эта страница последний раз обновлялась 21.07.2021

Что означает наследование — Определение наследования

Примеры использования слова «наследование».

Поскольку точки сродства вискаши к сумчатым считаются реальными, а не просто адаптивными, по моей теории, они связаны с общим наследованием .

Царства Трансоксиана и Персия были надлежащим полем, которое он старался возделывать и украшать, как вечное наследство своей семьи.

У меня есть мое наследство от леди Агатины Слегин, и он получает заработки за годы, когда он был менестрелем.

Почему высокопоставленный офицер могущественного Банка Спики должен захотеть расспросить Флойта о его наследстве , а затем попытаться застрелить его и Алакрити, все еще оставалось загадкой.

Дяде Эймсу по тому же завещанию было запрещено давать им что-либо под угрозой потери своего собственного наследства .

Даже если бы они были отложены в сторону, этот аттестат, выдвинутый против герцога Кларенса, был недостаточной причиной, чтобы лишить его сына его законного наследства .

Ферма приносила прибыль, рента с деревни приносила доход, достаточный для ремонта, а его наследство от Башера оставило его богатым человеком.

Я очень склонен думать, что правопреемство или наследование во многом зависит от этих связей воображения и что отношение к бывшему собственнику, порождающее отношение к объекту, является причиной того, что собственность передается другому лицу. человек после смерти родственника.

Ничто не мешает бенефициару отказаться от права на наследство .

Плаги и рабыни, как собственность, без ограничения по времени и передаваемые как наследство детям, могли быть куплены у соседних народов.

Ответ, который она дала таким образом, был ответом консервативной буржуазии, считавшей, что было бы более справедливо, если бы наследство досталось незаконному наследнику дома, а не чужому.

Они все были скрипящими половицами в подвале мозга, наследства, из наших эо-человеческих дней.

Гавриилу нужно найти жену, к тому же богатую, теперь, когда он не мог рассчитывать на наследство Клима .

Клинописный шрифт был наследником от несемитских предшественников семитов Вавилонии, и в этом письме символы представляли слова, а также звуки.

Я полагаю, что, совсем одна, с младенцем в пути и без наследства , она взяла то, что могла, в данном случае, работу официанткой в ​​ресторане в городе Дингл.